Testis
| Testis | |
|---|---|
Diagram struktur dalam testis manusia (label "seminal vesicle lobules" salah dan seharusnya tertulis "testicular lobules") | |
Diagram fitur eksternal dan struktur di sekitar testis pria dewasa | |
| Rincian | |
| Arteri | Arteri testikular |
| Vena | Vena testikular, pleksus pampiniformis |
| Saraf | Pleksus spermatikus |
| Limfa | Kelenjar getah bening lumbal |
| Pengidentifikasi | |
| Bahasa Latin | testis |
| MeSH | D013737 |
| TA98 | A09.3.01.001 |
| TA2 | 3576 |
| FMA | 7210 |
| Daftar istilah anatomi | |

Testis adalah gonad pria pada semua hewan gonokoris, termasuk manusia, dan homolog dengan ovarium, yang merupakan gonad wanita. Fungsi utamanya adalah memproduksi sperma dan mensekresikan androgen, terutama testosteron.
Pelepasan testosteron diatur oleh hormon pelutein (LH) dari kelenjar hipofisis anterior. Produksi sperma dikendalikan oleh hormon perangsang folikel (FSH) dari kelenjar hipofisis anterior dan oleh testosteron yang diproduksi di dalam gonad.
Struktur
[sunting | sunting sumber]Penampilan
[sunting | sunting sumber]
Pria memiliki dua testis dengan ukuran serupa yang terdapat di dalam skrotum, yang merupakan perluasan dari dinding perut.[1] Asimetri skrotum, di mana satu testis menggantung lebih rendah di dalam skrotum daripada yang lain, adalah hal yang umum. Hal ini disebabkan oleh perbedaan dalam anatomi vaskulatur.[1] Pada 85% pria, testis kanan menggantung lebih rendah daripada testis kiri.[1]
Pengukuran dan volume
[sunting | sunting sumber]Volume testis dapat diperkirakan dengan memalpasinya dan membandingkannya dengan elipsoid (orkidometer) yang ukurannya telah diketahui. Metode lain adalah dengan menggunakan jangka sorong, penggaris, atau citra ultrasonografi (USG) untuk mendapatkan tiga pengukuran sumbu x, y, dan z (panjang, kedalaman, dan lebar). Pengukuran ini kemudian dapat digunakan untuk menghitung volume menggunakan rumus volume elipsoid:
Akan tetapi, perhitungan volume testis aktual yang paling akurat diperoleh dari rumus:[2]
Rata-rata testis orang dewasa berukuran hingga 5 cm × 2 cm × 3 cm (2 in × 3⁄4 in × 1+1⁄4 in). Skala Tanner, yang digunakan untuk menilai kematangan genital pria, menetapkan tahap kematangan pada volume yang dihitung mulai dari tahap I, volume kurang dari 1,5 cm3; hingga tahap V, volume lebih besar dari 20 cm3. Volume normal adalah 15 hingga 25 cm3; rata-ratanya adalah 18 cm3 per testis (kisaran 12–30 cm3).[1]
Jumlah spermatozoa yang diproduksi oleh pria dewasa berbanding lurus dengan volume testis, karena testis yang lebih besar mengandung lebih banyak tubulus seminiferus dan sel Sertoli.[3] Dengan demikian, pria dengan testis yang lebih besar rata-rata memproduksi lebih banyak sel sperma dalam setiap ejakulasi, karena volume testis berkorelasi positif dengan profil air mani.[4]
Struktur internal
[sunting | sunting sumber]
Sistem saluran
[sunting | sunting sumber]Testis ditutupi oleh cangkang fibrosa yang kuat yang disebut tunika albuginea.[5] Di bawah tunika albuginea, testis mengandung tabung-tabung yang bergelung sangat halus yang disebut tubulus seminiferus.[5] Tubulus tersebut dilapisi oleh lapisan sel (sel nutfah) yang berkembang sejak pubertas hingga usia tua menjadi sel sperma (juga dikenal sebagai spermatozoa atau gamet jantan).[5] Sperma yang sedang berkembang bergerak melalui tubulus seminiferus menuju rete testis yang terletak di mediastinum testis, ke duktulus eferen, dan kemudian ke epididimis tempat sel sperma yang baru terbentuk menjadi matang (spermatogenesis)."[6] Sperma bergerak ke dalam vas deferens, dan akhirnya dikeluarkan melalui uretra dan keluar dari lubang uretra melalui kontraksi otot.[6]
Jenis sel utama
[sunting | sunting sumber]Di dalam tubulus seminiferus, sel nutfah berkembang menjadi spermatogonia, spermatosit, spermatid, dan spermatozoa melalui proses spermatogenesis. Gamet mengandung DNA untuk pembuahan ovum.[7] Sel Sertoli adalah epitel sejati dari epitel seminiferus, yang sangat penting untuk mendukung perkembangan sel nutfah menjadi spermatozoa.[8] Sel Sertoli mensekresikan inhibin,[9] hormon yang berperan penting dalam mengatur spermatogenesis dengan menghambat sekresi FSH dari kelenjar hipofisis, sehingga membantu mengatur produksi sperma.[10] Sel mioid peritubular mengelilingi tubulus seminiferus.[11]
Di antara tubulus seminiferus terdapat sel interstisial yang disebut sel Leydig[12] yang memproduksi dan mensekresikan testosteron dan androgen lain yang penting bagi pubertas (termasuk karakteristik seksual sekunder seperti rambut wajah), perilaku seksual, dan libido. Testosteron mengontrol volume testis.
Sel Leydig yang belum matang serta makrofag interstisial dan sel epitel juga ada.
Suplai darah dan drainase limfatik
[sunting | sunting sumber]Testis memiliki tiga sumber suplai darah arteri: arteri testikular, arteri kremaster, dan arteri duktus deferens.[13] Suplai darah dan drainase limfatik testis dan skrotum berbeda:
- Arteri testikular yang berpasangan muncul langsung dari aorta abdominalis dan turun melalui kanalis inguinalis, sedangkan skrotum dan sisa genitalia eksternal disuplai oleh arteri pudenda internal (cabang dari arteri iliaka internal)."[14][15]
- Testis memiliki suplai darah kolateral dari arteri kremaster (cabang dari arteri epigastrika inferior, yang merupakan cabang dari arteri iliaka eksternal), dan arteri duktus deferens (cabang dari arteri vesikalis inferior, yang merupakan cabang dari arteri iliaka internal).[16][17] Oleh karena itu, jika arteri testikular diligasi, misalnya selama orkiopeksi Fowler-Stevens untuk testis undesensus yang tinggi, testis biasanya akan bertahan hidup dengan suplai darah lainnya ini.[18]
- Drainase limfatik testis mengikuti arteri testikular kembali ke kelenjar getah bening paraaorta, sedangkan getah bening dari skrotum mengalir ke kelenjar getah bening inguinal.[14][17]
Lapisan
[sunting | sunting sumber]Banyak fitur anatomi testis dewasa mencerminkan asal usul perkembangannya di abdomen. Lapisan jaringan yang membungkus setiap testis berasal dari lapisan dinding perut anterior.[1] Otot kremaster berasal dari otot oblik internal.[1][19]
Sawar darah–testis
[sunting | sunting sumber]Molekul-molekul besar tidak dapat masuk dari darah ke dalam lumen tubulus seminiferus karena adanya tautan ketat di antara sel-sel Sertoli yang berdekatan.[14] Spermatogonia menempati kompartemen basal (di sebelah dalam dari tingkat tautan ketat) dan bentuk-bentuk yang lebih matang, seperti spermatosit primer dan sekunder serta spermatid, menempati kompartemen adluminal.[14]
Fungsi sawar darah–testis mungkin untuk mencegah reaksi autoimun.[14] Sperma matang (dan antigennya) muncul secara signifikan setelah toleransi imun ditetapkan pada masa bayi.[14] Karena sperma berbeda secara antigenik dari jaringan diri sendiri, hewan jantan dapat bereaksi secara imunologis terhadap spermanya sendiri. Pejantan dapat membuat antibodi terhadapnya.[14]
Injeksi antigen sperma menyebabkan peradangan testis (orkitis autoimun) dan penurunan kesuburan.[14] Sawar darah–testis dapat mengurangi kemungkinan protein sperma menginduksi respons imun.[20]
Pengaturan suhu dan respons
[sunting | sunting sumber]
Carl Richard Moore pada tahun 1926 [21] mengusulkan bahwa testis berada di luar karena spermatogenesis ditingkatkan pada suhu yang sedikit lebih rendah daripada suhu inti tubuh di luar tubuh. Spermatogenesis kurang efisien pada suhu yang lebih rendah dan lebih tinggi dari 33 °C. Karena testis terletak di luar tubuh, jaringan polos skrotum dapat menggerakkannya mendekat atau menjauh dari tubuh.[5] Suhu testis dipertahankan pada 34,4 °C, sedikit di bawah suhu tubuh, karena suhu di atas 36,7 °C menghambat spermatogenesis.[1][5] Terdapat sejumlah mekanisme untuk mempertahankan testis pada suhu optimal.[22]
Otot kremaster menutupi testis dan funikulus spermatikus.[23] Saat otot ini berkontraksi, funikulus memendek dan testis bergerak lebih dekat ke arah tubuh, yang memberikan sedikit lebih banyak kehangatan untuk mempertahankan suhu testis yang optimal.[23] Saat pendinginan diperlukan, otot kremaster berelaksasi dan testis turun menjauhi tubuh yang hangat dan mampu mendingin.[23] Kontraksi juga terjadi sebagai respons terhadap stres fisik, seperti trauma tumpul; testis menarik diri dan skrotum menyusut sangat dekat dengan tubuh sebagai upaya untuk melindunginya.[24]
Refleks kremaster akan mengangkat testis secara refleks. Testis juga dapat diangkat secara sukarela menggunakan otot pubokoksigeus, yang mengaktifkan sebagian otot-otot terkait.
Ekspresi gen dan protein
[sunting | sunting sumber]Genom manusia mencakup sekitar 20.000 gen pengode protein: 80% dari gen ini diekspresikan pada testis dewasa.[25] Testis memiliki fraksi gen spesifik tipe jaringan tertinggi dibandingkan dengan organ dan jaringan lain.[26] Sekitar 1.000 di antaranya sangat spesifik untuk testis,[25] dan sekitar 2.200 menunjukkan pola ekspresi yang meningkat. Mayoritas gen ini mengode protein yang diekspresikan dalam tubulus seminiferus dan memiliki fungsi yang berkaitan dengan spermatogenesis.[26] Sel sperma mengekspresikan protein yang menghasilkan perkembangan flagela; protein yang sama ini diekspresikan pada wanita dalam sel-sel yang melapisi tuba fallopi dan menyebabkan perkembangan silia. Flagela sel sperma dan silia tuba fallopi adalah struktur yang homolog. Protein spesifik testis yang menunjukkan tingkat ekspresi tertinggi adalah protamin.[27]
Perkembangan
[sunting | sunting sumber]Terdapat dua fase di mana testis tumbuh secara substansial. Ini adalah fase embrio dan pubertas. Selama perkembangan mamalia, gonad pada awalnya mampu menjadi ovarium atau testis.[28] Pada manusia, mulai sekitar minggu ke-4, rudimen gonad hadir di dalam mesoderm intermediat yang berdekatan dengan ginjal yang sedang berkembang. Sekitar minggu ke-6, korda seks berkembang di dalam testis yang sedang terbentuk.[1][29] Ini terdiri dari sel-sel Sertoli awal yang mengelilingi dan memelihara sel-sel nutfah yang bermigrasi ke gonad sesaat sebelum penentuan jenis kelamin dimulai.[1] Pada pria, gen spesifik jenis kelamin SRY yang ditemukan pada kromosom Y memulai penentuan jenis kelamin melalui regulasi hilir faktor-faktor penentu jenis kelamin (seperti GATA4, SOX9, dan AMH), yang mengarah pada perkembangan fenotipe pria, termasuk mengarahkan perkembangan gonad bipotensial awal menuju jalur perkembangan pria.[1]
Testis mengikuti jalur penurunan, dari posisi tinggi di abdomen janin posterior ke cincin inguinal dan seterusnya ke kanalis inguinalis dan masuk ke dalam skrotum.[30] Pada sebagian besar kasus (97% cukup bulan, 70% prematur), kedua testis telah turun saat lahir.[30][31] Pada sebagian besar kasus lainnya, hanya satu testis yang gagal turun. Ini disebut kriptorkidisme. Pada sebagian besar kasus kriptorkidisme, masalah ini sebagian besar akan sembuh dengan sendirinya dalam setengah tahun pertama kehidupan. Namun, jika testis tidak turun cukup jauh ke dalam skrotum, penjangkaran bedah di skrotum diperlukan karena risiko infertilitas dan kanker testis.[31]
Testis tumbuh sebagai respons terhadap dimulainya spermatogenesis. Ukuran bergantung pada fungsi lisis, produksi sperma (jumlah spermatogenesis yang ada di testis), cairan interstisial, dan produksi cairan sel Sertoli. Testis turun sepenuhnya sebelum laki-laki mencapai pubertas.
Signifikansi klinis
[sunting | sunting sumber]
Perlindungan dan cedera
[sunting | sunting sumber]- Testis sangat sensitif terhadap benturan dan cedera. Rasa sakit yang ditimbulkannya menjalar dari setiap testis ke dalam rongga perut, melalui pleksus spermatikus, yang merupakan saraf utama dari setiap testis.[32] Hal ini akan menyebabkan nyeri pada pinggul dan punggung. Rasa sakit biasanya mereda dalam beberapa menit.
- Torsio testis adalah keadaan darurat medis. Hal ini karena semakin lama waktu yang dibutuhkan untuk mendapatkan intervensi medis sehubungan dengan iskemia yang meluas, semakin tinggi kemungkinan testis akan hilang. Terdapat peluang 90% untuk menyelamatkan testis jika operasi detorsi dilakukan dalam waktu enam jam sejak timbulnya torsio testis.[33]
- Ruptur testis adalah trauma parah yang memengaruhi tunika albuginea.[34]
- Cedera tembus pada skrotum dapat menyebabkan kebiri, atau pemisahan fisik atau penghancuran testis, mungkin bersama dengan sebagian atau seluruh penis, yang mengakibatkan kemandulan total jika testis tidak segera disambungkan kembali. Dalam upaya menghindari infeksi parah, pemberian saline dan basitrasin yang cukup membantu membersihkan kotoran dan benda asing dari luka.[35]
- Jockstrap (cawat olahraga) menyangga dan melindungi testis.
Penyakit dan kondisi
[sunting | sunting sumber]| Penyakit testis | |
|---|---|
| Informasi umum | |
| Spesialisasi | Urologi, Kedokteran reproduksi |
- Untuk meningkatkan peluang mengidentifikasi kasus kanker testis, neoplasma, dan masalah kesehatan lainnya sejak dini, pemeriksaan testis mandiri secara teratur sangat dianjurkan.
- Varikokel, pembengkakan vena dari testis, biasanya menyerang sisi kiri, dengan testis yang biasanya normal.[36][37]
- Hidrokel testis adalah pembengkakan di sekitar testis yang disebabkan oleh penumpukan cairan bening di dalam kantung membranosa, dengan testis yang biasanya normal. Ini adalah penyebab paling umum dari pembengkakan skrotum.[38]
- Spermatokel adalah kista retensi pada tubulus rete testis atau kepala epididimis yang terdistensi oleh cairan yang agak encer yang mengandung spermatozoa.[37]
- Gangguan endokrin juga dapat memengaruhi ukuran dan fungsi testis.
- Kondisi bawaan tertentu yang melibatkan mutasi pada gen perkembangan utama juga mengganggu penurunan testis, yang mengakibatkan testis berada di perut atau inguinal, yang tetap tidak berfungsi dan dapat menjadi kanker.[39] Kondisi genetik lainnya dapat mengakibatkan hilangnya duktus Wolffian dan memungkinkan bertahannya duktus Müllerian. Baik kadar estrogen yang berlebih maupun yang kurang dapat mengganggu spermatogenesis dan menyebabkan infertilitas.[40]
- Deformitas bell-clapper adalah deformitas di mana testis tidak melekat pada dinding skrotum, dan dapat berputar bebas pada funikulus spermatikus di dalam tunika vaginalis. Mereka yang mengalami deformitas ini memiliki risiko lebih tinggi terkena torsio testis.[41][42]
- Orkitis adalah peradangan pada testis.
- Epididimitis adalah peradangan yang menyakitkan pada epididimis (satu atau kedua), sering kali disebabkan oleh infeksi bakteri tetapi terkadang tidak diketahui asalnya.
- Anorkia adalah ketidakhadiran satu atau kedua testis.
- Kriptorkidisme, atau "testis tidak turun", adalah keadaan ketika testis tidak turun ke dalam skrotum bayi laki-laki.[31]
- Pembesaran testis adalah tanda yang tidak spesifik dari berbagai penyakit testis, dan dapat didefinisikan sebagai ukuran testis lebih dari 5 cm (sumbu panjang) × 3 cm (sumbu pendek).[43]
- Blue balls adalah kondisi mengenai kongesti cairan sementara di wilayah testis dan prostat, yang disebabkan oleh gairah seksual yang berkepanjangan.
Prostesis testis tersedia untuk meniru penampilan dan rasa dari satu atau kedua testis, ketika tidak ada karena cedera atau sebagai pengobatan sehubungan dengan disforia gender. Ada juga beberapa kejadian implantasinya pada anjing.
Para ilmuwan sedang berupaya mengembangkan testis buatan laboratorium yang mungkin dapat membantu pria tidak subur di masa depan.[44]
Efek hormon eksogen
[sunting | sunting sumber]Sampai batas tertentu, ukuran testis dapat diubah. Selain cedera langsung atau memaparkannya pada kondisi yang merugikan, misalnya suhu yang lebih tinggi daripada yang biasa dialaminya, testis dapat disusutkan dengan menyaingi fungsi hormonal intrinsiknya melalui penggunaan hormon steroid yang diberikan secara eksternal. Steroid yang dikonsumsi untuk pembesaran otot (terutama steroid anabolik) sering kali memiliki efek samping yang tidak diinginkan berupa penyusutan testis.
Stimulasi fungsi testis melalui hormon mirip gonadotropin dapat memperbesar ukurannya. Testis dapat menyusut atau mengalami atrofi selama terapi penggantian hormon atau melalui kebiri kimia.
Dalam semua kasus, hilangnya volume testis berbanding lurus dengan hilangnya spermatogenesis.
Masyarakat dan budaya
[sunting | sunting sumber]Testis anak sapi, anak domba, ayam jantan, kalkun, dan hewan lainnya dimakan di berbagai belahan dunia, sering kali dengan nama kuliner yang eufemistik. Testis adalah produk sampingan dari kebiri hewan muda yang dibesarkan untuk dagingnya, sehingga mungkin pernah menjadi hidangan istimewa musiman di akhir musim semi.[45] Di zaman modern, testis umumnya dibekukan dan tersedia sepanjang tahun.
Pada Abad Pertengahan, pria yang menginginkan anak laki-laki terkadang membuang testis kiri mereka. Hal ini karena orang percaya bahwa testis kanan membuat sperma "laki-laki" dan testis kiri membuat sperma "perempuan".[46] Sejak tahun 330 SM, Aristoteles menyarankan ligasi (pengikatan) testis kiri pada pria yang ingin memiliki anak laki-laki.[47]
Etimologi dan bahasa gaul
[sunting | sunting sumber]Bagian ini membutuhkan rujukan tambahan agar kualitasnya dapat dipastikan. |
Salah satu teori mengenai etimologi kata testis didasarkan pada hukum Romawi. Kata asli bahasa Latin testis 'saksi', digunakan dalam prinsip hukum yang mapan "Testis unus, testis nullus" (satu saksi [sama dengan] tidak ada saksi), yang berarti bahwa kesaksian satu orang di pengadilan harus diabaikan kecuali dikuatkan oleh kesaksian setidaknya satu orang lain. Hal ini menyebabkan praktik umum menghadirkan dua orang saksi, yang disuap untuk bersaksi dengan cara yang sama dalam kasus tuntutan hukum dengan motif tersembunyi. Karena saksi-saksi semacam itu selalu datang berpasangan, maknanya pun diperluas, sering kali dalam bentuk diminutif (testiculus, testiculi).[butuh rujukan]
Teori lain mengatakan bahwa testis dipengaruhi oleh terjemahan pinjaman, dari bahasa Yunani parastatēs 'pembela (dalam hukum), pendukung' yang berarti "dua kelenjar yang berdampingan".[48]
Ada banyak istilah bahasa gaul untuk testis. Testis dapat disebut sebagai "bola" (balls). Seringkali, "kacang" (nuts, terkadang sengaja dieja salah sebagai "nutz") juga merupakan istilah gaul untuk testis karena kemiripan geometrisnya. Salah satu varian istilah tersebut mencakup "Deez Nuts", yang digunakan untuk kandidat politik satiris pada tahun 2016.
Dalam bahasa Spanyol, istilah gaul huevos digunakan, yang merupakan bahasa Spanyol untuk telur yang biasanya merujuk pada telur ayam yang tidak dibuahi. Perhatikan bahwa ini adalah non-sequitur atau analogi yang salah. Gonad jantan pada mamalia memproduksi sperma (yang mengangkut gamet jantan ke telur). Gonad jantan tidak memproduksi gamet betina yang ditemukan dalam telur. Mungkin kata huevos digunakan sebagai bahasa gaul untuk testis pria karena tubuh setiap epididimis di dalam skrotum memiliki bentuk keseluruhan yang mirip dengan telur burung biasa.
Hewan lain
[sunting | sunting sumber]
Penampilan eksternal
[sunting | sunting sumber]Pada hewan pembiak musiman, berat testis sering kali meningkat selama musim kawin.[49] Testis unta dromedari memiliki panjang 7–10 cm (2,8–3,9 in), kedalaman 45 cm (18 in), dan lebar 5 cm (2,0 in). Testis kanan sering kali lebih kecil daripada yang kiri.[50]
Pada hiu, testis di sisi kanan biasanya lebih besar. Pada banyak spesies burung dan mamalia, testis kiri mungkin lebih besar. Ikan biasanya memiliki dua testis dengan ukuran yang sama. Ikan tak berahang primitif hanya memiliki satu testis, yang terletak di garis tengah tubuh, meskipun ini terbentuk dari penyatuan struktur berpasangan pada embrio.[51]
Lokasi
[sunting | sunting sumber]Internal
[sunting | sunting sumber]Kondisi basal bagi mamalia adalah memiliki testis internal.[52] Testis monotremata,[53][54] xenarthra,[54] dan afrotheria[55] tetap berada di dalam abdomen (testikondi). Ada juga beberapa marsupial dengan testis eksternal[56][57][58] dan mamalia boreoeutheria dengan testis internal, seperti badak.[59] Cetacea seperti paus dan lumba-lumba juga memiliki testis internal.[60][61] Karena testis eksternal akan meningkatkan hambatan di dalam air, mereka memiliki testis internal, yang dijaga tetap sejuk oleh sistem peredaran darah khusus yang mendinginkan darah arteri yang menuju ke testis dengan menempatkan arteri di dekat vena yang membawa darah vena yang telah didinginkan dari kulit.[62][63] Pada odobenidae dan phocidae, lokasi testis bersifat para-abdominal, meskipun otariidae memiliki testis skrotal.[64]
Eksternal
[sunting | sunting sumber]Mamalia darat Boreoeutheria, kelompok besar mamalia yang mencakup manusia, memiliki testis yang dieksternalisasi.[65] Testis mereka berfungsi paling baik pada suhu yang lebih rendah daripada suhu inti tubuh mereka. Testis mereka terletak di luar tubuh dan digantung oleh funikulus spermatikus di dalam skrotum.
Terdapat beberapa hipotesis mengenai alasan sebagian besar mamalia boreotheria memiliki testis eksternal yang beroperasi paling baik pada suhu yang sedikit lebih rendah daripada suhu inti tubuh. Salah satu pandangan adalah bahwa testis "terjebak" dengan enzim yang berevolusi pada suhu yang lebih dingin karena testis eksternal berevolusi karena alasan yang berbeda. Pandangan lain adalah bahwa suhu testis yang lebih rendah memang lebih efisien untuk produksi sperma.
Hipotesis klasik menyatakan bahwa suhu testis yang lebih dingin memungkinkan spermatogenesis fertil yang lebih efisien. Tidak ada enzim yang mungkin beroperasi pada suhu inti tubuh normal yang seefisien enzim-enzim yang telah berevolusi tersebut.
Mamalia awal memiliki suhu tubuh yang lebih rendah dan dengan demikian testis mereka bekerja secara efisien di dalam tubuh mereka. Namun, mamalia boreotheria mungkin memiliki suhu tubuh yang lebih tinggi daripada mamalia lain dan harus mengembangkan testis eksternal agar tetap sejuk. Salah satu argumennya adalah bahwa mamalia dengan testis internal, seperti monotremata, armadillo, kungkang, gajah, dan badak, memiliki suhu inti tubuh yang lebih rendah daripada mamalia dengan testis eksternal.[butuh rujukan]
Para peneliti bertanya-tanya mengapa burung, meskipun memiliki suhu inti tubuh yang sangat tinggi, memiliki testis internal dan tidak mengembangkan testis eksternal.[66] Pernah diteorikan bahwa burung menggunakan kantung udara mereka untuk mendinginkan testis secara internal, tetapi penelitian selanjutnya mengungkapkan bahwa testis burung mampu berfungsi pada suhu inti tubuh.[66]
Beberapa mamalia dengan siklus pembiakan musiman menjaga testis mereka tetap internal hingga musim kawin. Setelah itu, testis mereka turun dan membesar serta menjadi eksternal.[67]
Leluhur mamalia boreoeutheria mungkin merupakan mamalia kecil yang membutuhkan testis yang sangat besar untuk kompetisi sperma dan dengan demikian harus menempatkan testisnya di luar tubuh.[68] Hal ini mungkin menyebabkan enzim yang terlibat dalam spermatogenesis, aktivitas DNA polimerase beta dan rekombinase spermatogenik, berevolusi menuju suhu optimum unik yang sedikit lebih rendah daripada suhu inti tubuh. Ketika mamalia boreoeutheria berdiversifikasi menjadi bentuk-bentuk yang lebih besar atau tidak memerlukan kompetisi sperma yang ketat, mereka masih memproduksi enzim yang bekerja paling baik pada suhu yang lebih dingin dan harus menjaga testis mereka di luar tubuh. Posisi ini menjadi kurang parsimoni karena kanguru, mamalia non-boreoeutheria, memiliki testis eksternal. Secara terpisah dari mamalia boreotheria, leluhur kanguru mungkin juga mengalami kompetisi sperma yang berat dan dengan demikian mengembangkan testis eksternal; namun, testis eksternal kanguru menunjukkan kemungkinan adanya fungsi adaptif bagi testis eksternal pada hewan besar.
Salah satu argumen untuk evolusi testis eksternal adalah bahwa hal itu melindungi testis dari perubahan tekanan rongga perut yang disebabkan oleh melompat dan menderap.[69]
Stres panas skrotum yang ringan dan sementara menyebabkan kerusakan DNA, penurunan kesuburan, dan perkembangan embrio abnormal pada tikus.[70] Pemutusan untai DNA ditemukan pada spermatosit yang diambil dari testis yang terpapar suhu 40 °C atau 42 °C selama 30 menit.[70] Temuan ini menunjukkan bahwa lokasi eksternal testis memberikan manfaat adaptif berupa perlindungan sel spermatogenik dari kerusakan DNA akibat panas yang dapat menyebabkan infertilitas dan mutasi garis benih.
Ukuran
[sunting | sunting sumber]
Ukuran relatif testis sering kali dipengaruhi oleh sistem perkawinan.[71] Ukuran testis sebagai proporsi berat badan sangat bervariasi. Dalam kerajaan mamalia, terdapat kecenderungan ukuran testis bersesuaian dengan pasangan ganda (misalnya, harem, poligami). Produksi keluaran sperma testis dan cairan sperma juga lebih besar pada hewan poligami, mungkin merupakan kompetisi spermatogenik untuk kelangsungan hidup. Testis paus sikat kemungkinan merupakan yang terbesar dari hewan apa pun, masing-masing berberat sekitar 500 kg.[72]
Di antara Hominidae, gorila memiliki promiskuitas betina yang rendah dan kompetisi sperma yang sedikit, dan testisnya kecil dibandingkan dengan berat badannya (0,03%). Simpanse memiliki promiskuitas yang tinggi dan testis yang besar dibandingkan dengan berat badan (0,3%). Ukuran testis manusia berada di antara kedua ekstrem ini (0,08%).[73]
Berat testis juga bervariasi pada hewan pembiak musiman seperti rubah merah,[74] jakal emas,[75] dan koyote.[49]
Struktur internal
[sunting | sunting sumber]Amfibi dan sebagian besar ikan tidak memiliki tubulus seminiferus. Sebaliknya, sperma diproduksi dalam struktur bulat yang disebut ampula sperma. Ini adalah struktur musiman, yang melepaskan isinya selama musim kawin, dan kemudian diserap kembali oleh tubuh. Sebelum musim kawin berikutnya, ampula sperma baru mulai terbentuk dan matang. Ampula tersebut pada dasarnya identik dengan tubulus seminiferus pada vertebrata tingkat tinggi, termasuk kisaran jenis sel yang sama.[51]
Galeri
[sunting | sunting sumber]- Testis
- Testis
- Testis yang menggantung pada otot kremaster. Ini adalah dua testis yang sehat. Panas menyebabkan testis turun, memungkinkan pendinginan.
- Skrotum sehat yang berisi testis berukuran normal. Skrotum dalam kondisi kencang. Gambar juga menunjukkan teksturnya.
- Testis kucing: 1: Ekstremitas kapitata, 2: Ekstremitas kaudata, 3: Margo epididimalis, 4: Margo liber, 5: Mesorkium, 6: Epididimis, 7: arteri dan vena testikular, 8: Duktus deferens
- Permukaan testis
- Penampang melintang testis
- Testis kanan, yang terlihat dengan membuka tunika vaginalis.
- Tampilan mikroskopis testis kelinci 100×
- Testis
Lihat pula
[sunting | sunting sumber]Referensi umum dan kutipan
[sunting | sunting sumber]- Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears) [Mamalia Uni Soviet Vol. II Bagian 1a, SIRENIA DAN CARNIVORA (Sapi laut; Serigala dan Beruang)]. Enfield, NH: Science Publishers. ISBN 978-1-886106-81-9. OCLC 490089621. Diakses tanggal 9 November 2013.
Kutipan
[sunting | sunting sumber]- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Steger, Klaus; Weidner, Wolfgang (2011). "Anatomy of the Male Reproductive System". Practical Urology: Essential Principles and Practice. Springer Science & Business Media. hlm. 57–59. ISBN 978-1-84-882034-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-01.
- ↑ Lao, Michael; Smith, Shannon; Gilbert, Bruce R. (2020). "Male Reproductive Ultrasound". Practical Urological Ultrasound. Springer Nature. hlm. 298. ISBN 978-3-03-052309-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-05.
- ↑ Rhoades, Rodney A.; Bell, David R. (2012). Medical Physiology: Principles for Clinical Medicine. Lippincott Williams & Wilkins. hlm. 681. ISBN 978-1-60-913427-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-05.
- ↑ Condorelli, Rosita; Calogero, Aldo E.; La Vignera, Sandro (2013). "Relationship between Testicular Volume and Conventional or Nonconventional Sperm Parameters". International Journal of Endocrinology. 2013: 1–6. doi:10.1155/2013/145792. PMC 3780703. PMID 24089610.
- 1 2 3 4 5 Cho, S; Bae, J.H. (2017). "Penis and Testis". Clinical Regenerative Medicine in Urology. Springer. hlm. 281. ISBN 978-9-81-102723-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-01.
- 1 2 Pocock, Gillian; Richards, Christopher D.; Richards, David A. (2018). Human Physiology. Oxford University Press. hlm. 766. ISBN 978-0-19-873722-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-02.
- ↑ Histology, A Text and Atlas Diarsipkan 2023-06-29 di Wayback Machine. by Michael H. Ross and Wojciech Pawlina, Lippincott Williams & Wilkins, 5th ed, 2006[halaman dibutuhkan]
- ↑ Miell, John; Davies, Zoe (2014). "Reproductive function in the male". Clinical Biochemistry: Metabolic and Clinical Aspects. Elsevier Health Sciences. hlm. 451. ISBN 978-0-70-205478-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-05.
- ↑ Huhtaniemi, Ilpo (2018). Encyclopedia of Endocrine Diseases. Academic Press. hlm. 667. ISBN 978-0-12-812200-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-02.
- ↑ Anderson RA, Sharpe RM (June 2000). "Regulation of inhibin production in the human male and its clinical applications". Int J Androl. 23 (3): 136–44. doi:10.1046/j.1365-2605.2000.00229.x. PMID 10844538. Diakses tanggal 4 December 2025.
- ↑ Schlegel, P.N.; Katzovitz, M.A. (2020). "Male Reproductive Physiology". Urologic Principles and Practice. Springer Nature. hlm. 50. ISBN 978-3-03-028599-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-02.
- ↑ Bitzer, Johannes; Mahmood, Tahir A. (2022). Handbook of Contraception and Sexual Reproductive Healthcare. Cambridge University Press. hlm. 16. ISBN 978-1-10-895863-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-05.
- ↑ Goldenberg, Etai; Benjamin, Tavya G.R; Gilbert, Bruce R. (2020). "Scrotal Ultrasound". Practical Urological Ultrasound. Springer Nature. hlm. 80. ISBN 978-3-03-052309-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-06.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Steger, Klaus; Weidner, Wolfgang (2011). "Anatomy of the Male Reproductive System". Practical Urology: Essential Principles and Practice. Springer Science & Business Media. hlm. 63. ISBN 978-1-84-882034-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-05.
- ↑ Tortora, Gerard J.; Nielsen, Mark (2017). Principles of Human Anatomy. John Wiley & Sons. hlm. 486. ISBN 978-1-11-944446-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-06.
- ↑ Pua, Bradley B.; Covey, Anne M.; Madoff, David C. (2018). Interventional Radiology: Fundamentals of Clinical Practice. Oxford University Press. hlm. 533. ISBN 978-0-19-027625-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-06.
- 1 2 Berney, Daniel M; Ulbright, Thomas M. (2015). "Anatomy of the Testis and Staging of its Cancers: Implications for Diagnosis". Genitourinary Pathology: Practical Advances. Springer. hlm. 436. ISBN 978-1-49-392044-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-06.
- ↑ Aboumarzouk, Omar M. (2019). Blandy's Urology. John Wiley & Sons. hlm. 747. ISBN 978-1-11-886336-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-06.
- ↑ Tubbs, R. Shane; Shoja, Mohammadali M.; Loukas, Marios (2016). Bergman's Comprehensive Encyclopedia of Human Anatomic Variation. John Wiley & Sons. hlm. 1393. ISBN 978-1-11-843068-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-03.
- ↑ Wiser, Herbert J.; Sandlow, Jay; Kohler, Tobias S. (2012). "Causes of Male Infertility". Male Infertility: Contemporary Clinical Approaches, Andrology, ART & Antioxidants. Springer Science & Business Media. hlm. 8. ISBN 978-1-46-143335-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-10.
- ↑ Moore, Carl R. (1926). "The Biology of the Mammalian Testis and Scrotum". The Quarterly Review of Biology. 1 (1): 4–50. doi:10.1086/394235. ISSN 0033-5770.
- ↑ Coad, Jane; Pedley, Kevin; Dunstall, Melvyn (2019). Anatomy and Physiology for Midwives E-Book. Elsevier Health Sciences. hlm. 53–54. ISBN 978-0-70-206665-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-17.
- 1 2 3 de Jong, M. Robert (2020). Sonography Scanning E-Book: Principles and Protocols. Elsevier Health Sciences. hlm. 343. ISBN 978-0-32-376425-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-05.
- ↑ Song, David H; Neligan, Peter C (2017). Plastic Surgery E-Book: Volume 4: Trunk and Lower Extremity. Elsevier Health Sciences. hlm. 293. ISBN 978-0-32-335707-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-10.
- 1 2 Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline; Sjöstedt, Evelina (2015-01-23). "Tissue-based map of the human proteome". Science (dalam bahasa Inggris). 347 (6220) 1260419. doi:10.1126/science.1260419. ISSN 0036-8075. PMID 25613900. S2CID 802377.
- 1 2 Djureinovic, D.; Fagerberg, L.; Hallström, B.; Danielsson, A.; Lindskog, C.; Uhlén, M.; Pontén, F. (2014-06-01). "The human testis-specific proteome defined by transcriptomics and antibody-based profiling". MHR: Basic Science of Reproductive Medicine. 20 (6): 476–488. doi:10.1093/molehr/gau018. ISSN 1360-9947. PMID 24598113.
- ↑ Hammoud, S; Carrell, D.T. (2011). "The Emerging Role of the Sperm Epigenome and its Potential Role in Development". Biennial Review of Infertility: Volume 2, 2011, Volume 2;Volume 2011. Springer Science & Business Media. hlm. 184. ISBN 978-1-44-198456-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-16.
- ↑ Buku teks daring: "Developmental Biology Diarsipkan 2018-04-05 di Wayback Machine." 6th ed. By Scott F. Gilbert (2000) published by Sinauer Associates, Inc. of Sunderland (MA).
- ↑ Khurana, Indu; Khurana, Arushi (2015). Textbook of Medical Physiology - E-book. Elsevier Health Sciences. hlm. 807. ISBN 978-8-13-124254-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-14.
- 1 2 Moore, Keith L.; Persaud, T. V. N.; Torchia, Mark G. (2018). The Developing Human - E-Book: Clinically Oriented Embryology. Elsevier Health Sciences. hlm. 259. ISBN 978-0-32-361156-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-11.
- 1 2 3 Winkler, Stephan; Dalkowski, Katja; Mair, Jörg; Klebe, Sonja (2018). Sobotta Anatomy Textbook: English Edition with Latin Nomenclature. Elsevier Health Sciences. hlm. 374. ISBN 978-0-72-067617-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-06-13.
- ↑ Kulkarni, Neeta V (2015). Clinical Anatomy: A Problem Solving Approach Author. JP Medical Ltd. hlm. 621. ISBN 978-9-35-152966-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-07.
- ↑ Ovadia, Aaron E; Yang, Hailiu; Neiderberger, Craig S.; Ho, Christina; Sabia, Michael; Seftel, Allen D. (2017). "Scrotal Pain". Urogenital Pain: A Clinicians Guide to Diagnosis and Interventional Treatments. Springer. hlm. 108. ISBN 978-3-3-1945794-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-12.
- ↑ Bucci, Stefano; Rizzo, Michele; Liguori, Giovanni; Umari, Paolo; Chiriaco, Giovanni; Bertolotto, Michele (2017). "The Testicles: Trauma, Inflammation and Testicular Torsion". Atlas of Ultrasonography in Urology, Andrology, and Nephrology. Springer. hlm. 500. ISBN 978-3-31-940782-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-07.
- ↑ Wessells, Hunter (2013). Urological Emergencies: A Practical Approach. Springer Science & Business Media. hlm. 96. ISBN 978-1-62-703423-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-12.
- ↑ Medical Symptoms. Penguin. 2022. hlm. 211. ISBN 978-0-74-406302-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-13.
- 1 2 Kamaya, Aya; Wong-You-Cheong, Jade (2021). Diagnostic Ultrasound: Abdomen and Pelvis E-Book Diagnostic Ultrasound. Elsevier Health Sciences. hlm. 938. ISBN 978-0-32-379403-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-13.
- ↑ Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Aster, Jon C. (2017). Robbins Basic Pathology E-Book Robbins Pathology. Elsevier Health Sciences. hlm. 692. ISBN 978-0-32-339413-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-13.
- ↑ Jameson, J. Larry; De Groot, Leslie J. (2015). Endocrinology: Adult and Pediatric. Elsevier Health Sciences. hlm. 2363. ISBN 978-0-32-332195-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-14.
- ↑ Sierens, J. E.; Sneddon, S. F.; Collins, F.; Millar, M. R.; Saunders, P. T. (2005). "Estrogens in Testis Biology". Annals of the New York Academy of Sciences. 1061 (1): 65–76. Bibcode:2005NYASA1061...65S. doi:10.1196/annals.1336.008. PMID 16467258. S2CID 24905596.
- ↑ Soto, Jorge A; Lucey, Brian (2016). Emergency Radiology: The Requisites E-Book. Elsevier Health Sciences. hlm. 202. ISBN 978-0-32-339008-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-14.
- ↑ Melmed, Shlomo; Koenig, Ronald; Rosen, Clifford; Auchus, Richard; Goldfine, Allison (2019). Williams Textbook of Endocrinology E-Book. Elsevier Health Sciences. hlm. 669. ISBN 978-0-32-371154-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2022-07-14.
- ↑ Page 559 in: John Pellerito, Joseph F Polak (2012). Introduction to Vascular Ultrasonography (Edisi 6). Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-3766-6.
- ↑ Dewan, Pandora (2024-02-19). "Scientists create lab-grown testicles". Newsweek (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2024-02-20.
- ↑ Mason, Laura (2014). Davidson, Alan (ed.). The Oxford Companion to Food (dalam bahasa Inggris). Oxford University Press. hlm. 816. ISBN 978-0-19-967733-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2021-12-05.
- ↑ "Understanding Genetics". The Tech Interactive. Diarsipkan dari asli tanggal 9 November 2013.
- ↑ Hoag, Hannah. I'll take a girl, please... Cherry-picking from the dish of life. Drexel University Publication. Diarsipkan August 31, 2011, di Wayback Machine.
- ↑ The American Heritage Dictionary of the English Language, Fourth Edition
- 1 2 A.D. Johnson (2 December 2012). Development, Anatomy, and Physiology. Elsevier. ISBN 978-0-323-14323-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- ↑ Mukasa-Mugerwa, E. The Camel (Camelus dromedarius): A Bibliographical Review. hlm. 11–3.
- 1 2 Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body. Philadelphia: Holt-Saunders International. hlm. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5.
- ↑ Kleisner, Karel; Ivell, Richard; Flegr, Jaroslav (March 2010). "The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum". Journal of Biosciences. 35 (1). Indian Academy of Sciences: 27–37. doi:10.1007/s12038-010-0005-7. PMID 20413907. S2CID 11962872. Diarsipkan dari asli tanggal 25 February 2018. Diakses tanggal 8 December 2018.
- ↑ Mervyn Griffiths (2 December 2012). The Biology of the Monotremes. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15331-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- 1 2 Ronald M. Nowak; Ernest Pillsbury Walker (29 July 1999). Walker's Mammals of the World. JHU Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
testes.
- ↑ Murray Fowler; Susan K. Mikota (9 January 2008). Biology, Medicine, and Surgery of Elephants. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-470-34411-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- ↑ Don II Hunsaker (2 December 2012). The Biology of Marsupials. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- ↑ C. Hugh Tyndale-Biscoe (2005). Life of Marsupials. Csiro Publishing. ISBN 978-0-643-06257-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2020-10-19.
- ↑ Hugh Tyndale-Biscoe; Marilyn Renfree (30 January 1987). Reproductive Physiology of Marsupials. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-33792-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- ↑ Schaffer, N. E., et al. "Ultrasonography of the reproductive anatomy in the Sumatran rhinoceros (Dicerorhinus sumatrensis) Diarsipkan 2017-09-23 di Wayback Machine.." Journal of Zoo and Wildlife Medicine (1994): 337-348.
- ↑ Bernd Würsig; J.G.M. Thewissen; Kit M. Kovacs (27 November 2017). Encyclopedia of Marine Mammals. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-804381-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 19 October 2020.
- ↑ Rommel, S.A.; Pabst, D.A.; McLellan, W.A. (2007). "Functional anatomy of the cetacean reproductive system, with comparisons to the domestic dog". Dalam Miller, D.L. (ed.). Reproductive Biology and Phylogeny of Cetacea: Whales, Porpoises and Dolphins. hlm. 127–145. doi:10.1201/b11001. ISBN 978-0-429-06362-6.
- ↑ Rommel, S.A.; Pabst, D.A.; McLellan, W.A. (1998). "Reproductive Thermoregulation in Marine Mammals" (PDF). American Scientist. Vol. 86, no. 5. hlm. 440–448. JSTOR 27857097. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 22 November 2021.
- ↑ Pabst, D.A.; Sentiel, A.R; McLellan, W.A. (1998). "Evolution of thermoregulatory function in cetacean reproductive systems". Dalam Thewissen, J.G.M. (ed.). The Emergence of Whales. Advances in Vertebrate Paleobiology. Springer US. hlm. 379–397. doi:10.1007/978-1-4899-0159-0_13. ISBN 978-1-4899-0161-3.
- ↑ Frances M.D. Gulland; Leslie A. Dierauf; Karyl L. Whitman (20 March 2018). CRC Handbook of Marine Mammal Medicine. CRC Press. ISBN 978-1-351-38416-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 29 June 2023. Diakses tanggal 23 January 2020.
- ↑ D. S. Mills; Jeremy N. Marchant-Forde (2010). The Encyclopedia of Applied Animal Behaviour and Welfare. CABI. hlm. 293–. ISBN 978-0-85199-724-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-06-29. Diakses tanggal 2020-10-19.
- 1 2 BIOLOGY OF REPRODUCTION 56, 1570–1575 (1997)- Determination of Testis Temperature Rhythms and Effects of Constant Light on Testicular Function in the Domestic Fowl (Gallus domesticus) Diarsipkan 2015-09-23 di Wayback Machine.
- ↑ "Ask a Biologist Q&A / Human sexual physiology – good design?". Askabiologist.org.uk. 4 September 2007. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 October 2010. Diakses tanggal 25 October 2010.
- ↑ "'The Human Body as an Evolutionary Patchwork' by Alan Walker, Princeton.edu". RichardDawkins.net. 2007-04-10. Diarsipkan dari asli tanggal 9 November 2013. Diakses tanggal 25 October 2010.
- ↑ "Science: Bumpy lifestyle led to external testes". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2015-02-22. Diakses tanggal 2017-09-15.
- 1 2 Paul C, Murray AA, Spears N, Saunders PT (2008). "A single, mild, transient scrotal heat stress causes DNA damage, subfertility and impairs formation of blastocysts in mice". Reproduction. 136 (1): 73–84. doi:10.1530/REP-08-0036. PMID 18390691.
- ↑ Pitcher, T.E.; Dunn, P.O.; Whittingham, L.A. (2005). "Sperm competition and the evolution of testes size in birds". Journal of Evolutionary Biology. 18 (3): 557–567. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x. PMID 15842485. S2CID 18331398.
- ↑ Crane, J.; Scott, R. (2002). "Eubalaena glacialis". Animal Diversity Web. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 March 2022. Diakses tanggal 1 May 2009.
- ↑ Shackelford, T. K.; Goetz, A. T. (2007). "Adaptation to Sperm Competition in Humans". Current Directions in Psychological Science. 16: 47–50. doi:10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x. S2CID 6179167.
- ↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 537
- ↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 154–155
Pranala luar
[sunting | sunting sumber]- Artikel wikipedia yang memerlukan kutipan nomor halaman April 2022
- Articles containing Latin-language text
- Artikel dengan pernyataan yang tidak disertai rujukan May 2008
- Articles containing Spanyol-language text
- Artikel dengan pernyataan yang tidak disertai rujukan July 2017
- Testis
- Sistem endokrin
- Kelenjar
- Sistem reproduksi pria manusia
- Sistem reproduksi jantan mamalia
- Kesehatan pria
- Skrotum
- Organ seks