Subulo
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Subulo C. H. Smith, 1827 è un genere di cervidi neotropicali appartenente alla sottofamiglia dei Capreolinae e alla tribù degli Odocoileini. Comprende attualmente due specie, il mazama grigio (Subulo gouazoubira), ampiamente diffuso nell'America meridionale centro-orientale, e il mazama nano (Subulo chunyi), proprio delle foreste montane delle Ande di Perù e Bolivia.[1]
Il genere venne istituito da Smith nel 1827 come sottogenere di Cervus, ma per quasi due secoli i cervidi oggi assegnati a Subulo furono generalmente inclusi nel genere Mazama. Le analisi molecolari hanno successivamente dimostrato che Mazama nella sua accezione tradizionale era polifiletico e che il mazama grigio appartiene a una linea evolutiva sudamericana distinta dai Mazama sensu stricto.[2] Nel 2023 Subulo è stato quindi formalmente ristabilito per S. gouazoubira.[3] Nel 2025 anche Mazama chunyi è stato trasferito al genere, combinazione successivamente recepita dal Mammal Diversity Database.[4][5]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome Subulo fu utilizzato da Charles Hamilton Smith nel 1827. Secondo la revisione nomenclaturale del genere pubblicata nel 2023, il termine è una latinizzazione di una parola di origine etrusca utilizzata per indicare una sorta di cervo dotato di corna appuntite.[3]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Le due specie di Subulo sono cervidi di dimensioni piccole o medie, dalla corporatura compatta e adattati a muoversi attraverso una vegetazione relativamente fitta. Nei maschi i palchi sono semplici, corti e non ramificati.[3]
Questi caratteri erano stati tradizionalmente utilizzati per riunire in Mazama numerose specie di piccoli cervidi neotropicali. Le analisi filogenetiche hanno tuttavia mostrato che la somiglianza nella struttura corporea e nei palchi deriva in larga misura da convergenza evolutiva associata all'adattamento alla vita negli ambienti forestali e arbustivi, e non implica necessariamente una stretta parentela.[3]
Le due specie oggi attribuite a Subulo differiscono sensibilmente nell'aspetto e nelle dimensioni. S. gouazoubira è generalmente più grande e presenta un mantello variabile dal grigio-brunastro al bruno-rossastro, con regioni inferiori più chiare. S. chunyi è più piccolo e presenta una colorazione generalmente più scura, con dorso bruno-rossastro, testa, collo e arti bruno-nerastri e regioni inferiori più chiare.
La morfologia esterna dei piccoli cervidi neotropicali può comunque risultare poco affidabile ai fini dell'identificazione tassonomica, poiché specie appartenenti a linee evolutive differenti possono essere molto simili nell'aspetto.[2]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]Il genere è endemico dell'America meridionale.[1] Le due specie presentano tuttavia distribuzioni ed esigenze ecologiche molto differenti.
Subulo gouazoubira possiede un areale molto ampio e, secondo il Mammal Diversity Database, è presente in Argentina settentrionale, Bolivia, Brasile, Paraguay e Uruguay.[6] Frequenta un'ampia varietà di ambienti, tra cui il Cerrado, il Chaco, il Pantanal, la Caatinga, la Foresta Atlantica, savane alberate, boscaglie e mosaici di ambienti forestali e aperti.
Subulo chunyi presenta invece una distribuzione molto più ristretta lungo il versante orientale delle Ande del Perù meridionale e della Bolivia settentrionale.[5] È associato soprattutto alle foreste montane delle Yungas, alle foreste nebulose e, alle quote maggiori, alle foreste nane e alle formazioni di Polylepis.
La forte differenza ecologica tra le due specie mostra che il genere non è legato a un singolo tipo di habitat: S. gouazoubira è uno dei cervidi sudamericani ecologicamente più versatili, mentre S. chunyi è specializzato negli ambienti montani andini.
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Le specie di Subulo sono prevalentemente solitarie ed elusive. Utilizzano la copertura vegetale come rifugio e vengono frequentemente rilevate mediante fototrappole, tracce e campionamenti non invasivi piuttosto che attraverso osservazioni dirette.
Le conoscenze biologiche sono molto più complete per S. gouazoubira. La specie è un erbivoro opportunista che consuma foglie, germogli, piante erbacee, fiori e frutti e può adattare la dieta alla disponibilità locale e stagionale delle risorse. L'attività può avvenire sia di giorno sia di notte e varia in funzione dell'ambiente, della stagione e del disturbo antropico.
Per S. chunyi, invece, le informazioni sull'alimentazione, sulla struttura sociale e sulla riproduzione rimangono estremamente limitate a causa della rarità della specie e della difficoltà di studiarla nelle foreste montane andine.
In entrambe le specie i maschi possiedono palchi semplici e viene normalmente partorito un solo piccolo, ma molti altri aspetti dell'ecologia riproduttiva differiscono o rimangono insufficientemente conosciuti.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]Descrizione del genere
[modifica | modifica wikitesto]Charles Hamilton Smith istituì Subulo nel 1827 come sottogenere di Cervus, destinato a comprendere cervidi sudamericani di dimensioni medie caratterizzati da palchi corti e semplici.[3]
Smith incluse originariamente nel sottogenere tre forme: Cervus (Subulo) rufus, Cervus (Subulo) simplicicornis e Cervus (Subulo) nemorivagus.[3] Non indicò tuttavia una specie tipo.
Poiché il nome Mazama era stato istituito da Rafinesque già nel 1817 per cervidi morfologicamente simili, Subulo venne successivamente trattato come un sinonimo junior di Mazama in applicazione del principio di priorità.[3]
La classificazione tradizionale si basava principalmente sull'aspetto esterno e in particolare sulla piccola taglia, sulla conformazione corporea e sui palchi semplici. Di conseguenza, per gran parte del XX secolo numerosi cervidi forestali dell'America tropicale furono riuniti nel genere Mazama.
Polifilia di Mazama
[modifica | modifica wikitesto]Le analisi del DNA mitocondriale e nucleare pubblicate a partire dagli anni 2000 dimostrarono che questa classificazione non rifletteva le reali relazioni evolutive. Il genere Mazama nel senso tradizionale risultava infatti profondamente polifiletico.[7][2]
In particolare, il mazama grigio risultò appartenere a una linea evolutiva di cervidi sudamericani distinta dai veri Mazama. Questa linea, spesso indicata come Blastocerina, comprende anche generi quali Blastocerus, Ozotoceros, Hippocamelus e Passalites.[3] I Mazama sensu stricto appartengono invece a una diversa linea degli Odocoileini, strettamente legata a Odocoileus.
Le analisi mitocondriali hanno stimato che le due principali linee tradizionalmente riunite sotto il nome Mazama si siano separate circa cinque milioni di anni fa.[2] La somiglianza morfologica tra i loro rappresentanti è pertanto interpretata come il risultato di una convergenza adattativa.
Riesumazione di Subulo
[modifica | modifica wikitesto]La necessità di attribuire il mazama grigio a un genere diverso da Mazama portò Bernegossi e collaboratori a riesaminare nel dettaglio la nomenclatura disponibile.[3]
Nel 2023 gli autori stabilirono che Subulo Smith, 1827 era il più antico nome generico disponibile applicabile alla linea del mazama grigio e ne ristabilirono quindi la validità.[3]
Poiché Smith non aveva designato una specie tipo, gli autori scelsero per designazione successiva Cervus (Subulo) simplicicornis Smith, 1827, nome oggi considerato riferibile a Subulo gouazoubira.[3] La specie tipo del genere è pertanto rappresentata dal taxon attualmente denominato S. gouazoubira.
Nello stesso studio fu inoltre designato un neotipo per S. gouazoubira, un giovane maschio raccolto nel distretto di José Falcón, nella regione di Asunción, in Paraguay.[3] L'esemplare, catalogato come NPC113, conserva pelle, cranio, scheletro postcraniale, tessuti e cellule vive ed è stato caratterizzato dal punto di vista morfologico, citogenetico e molecolare.
Inizialmente il genere riesumato comprendeva solamente S. gouazoubira.[3]
Inclusione di Subulo chunyi
[modifica | modifica wikitesto]Nel 2025 la sintesi tassonomica contenuta in Deer of the World trasferì anche il piccolo cervide andino Mazama chunyi Hershkovitz, 1959 al genere Subulo, formando la nuova combinazione Subulo chunyi.[4]
Il Mammal Diversity Database ha adottato il cambiamento nella versione 2.3, pubblicata il 1º settembre 2025, indicando esplicitamente il trasferimento di Mazama chunyi a Subulo chunyi.[8]
Nella versione 2.5 del Mammal Diversity Database il genere comprende pertanto due specie.[1]
Specie
[modifica | modifica wikitesto]Secondo il Mammal Diversity Database sono riconosciute:
- Subulo chunyi (Hershkovitz, 1959) – mazama nano;
- Subulo gouazoubira (G. Fischer, 1814) – mazama grigio.
Entrambe erano precedentemente classificate nel genere Mazama.[1]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Le analisi molecolari collocano Subulo all'interno della linea sudamericana degli Odocoileini tradizionalmente indicata come Blastocerina.[3] Le ricostruzioni basate sul mitogenoma recuperano questa linea separatamente dai Mazama sensu stricto e da Odocoileus.
In analisi recenti, Subulo, Passalites, Ozotoceros e Blastocerus vengono recuperati all'interno dello stesso grande clade sudamericano.[9]
La posizione precisa dei diversi generi all'interno di questa radiazione varia in parte a seconda dei marcatori e dei metodi utilizzati. È quindi preferibile non rappresentare al momento le loro relazioni mediante un cladogramma rigidamente risolto.
Conservazione
[modifica | modifica wikitesto]Le due specie presentano situazioni conservazionistiche molto differenti.
Subulo gouazoubira, valutato dalla Lista rossa IUCN sotto la precedente combinazione Mazama gouazoubira, è classificato come a rischio minimo (LC).[10] Possiede un ampio areale ed è in grado di utilizzare numerosi tipi di habitat, compresi alcuni ambienti modificati dall'uomo.
Subulo chunyi, valutato dalla IUCN come Mazama chunyi, è invece classificato come vulnerabile (VU).[11] La specie occupa un areale molto più ristretto e frammentato nelle Ande orientali ed è minacciata soprattutto dalla perdita e degradazione delle foreste montane.
Il passaggio delle due specie da Mazama a Subulo rappresenta un cambiamento di combinazione nomenclaturale e non, di per sé, una ridefinizione delle rispettive entità biologiche; le valutazioni IUCN pubblicate sotto i nomi precedenti rimangono quindi informative per i medesimi taxa.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- 1 2 3 4 (EN) Cervidae, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 6 ottobre 2026.
- 1 2 3 4 (EN) Duarte, J. M. B., González, S. e Maldonado, J. E., The surprising evolutionary history of South American deer, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 49, n. 1, 2008, pp. 17–22, DOI:10.1016/j.ympev.2008.07.009.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 (EN) Bernegossi, A. M., Borges, C. H. S., Sandoval, E. D. P., Cartes, J. L., Cernohorska, H., Kubickova, S., Vozdova, M., Caparroz, R., González, S. e Duarte, J. M. B., Resurrection of the genus Subulo Smith, 1827 for the gray brocket deer, with designation of a neotype, in Journal of Mammalogy, vol. 104, n. 3, 2023, pp. 619–633, DOI:10.1093/jmammal/gyac068.
- 1 2 (EN) Peres, P. H. F. e Duarte, J. M. B., Taxonomy of Brocket Deer (Mazama, Subulo, and Passalites), in Melletti, M. e Focardi, S. (a cura di), Deer of the World: Ecology, Conservation and Management, Cham, Springer Nature Switzerland, 2025, pp. 545–554, DOI:10.1007/978-3-031-17756-9_39.
- 1 2 (EN) Subulo chunyi (Hershkovitz, 1959), su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 6 ottobre 2026.
- ↑ (EN) Subulo gouazoubira (G. Fischer, 1814), su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 6 ottobre 2026.
- ↑ (EN) Gilbert, C., Ropiquet, A. e Hassanin, A., Mitochondrial and nuclear phylogenies of Cervidae (Mammalia, Ruminantia): systematics, morphology, and biogeography, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, n. 1, 2006, pp. 101–117, DOI:10.1016/j.ympev.2006.02.017.
- ↑ (EN) MDD v2.3 Taxonomy Changes, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists, 1º settembre 2025. URL consultato il 6 ottobre 2026.
- ↑ (EN) Sandoval, E. D. P., Hernández-Guevara, J. E., Bernegossi, A. M., Peres, P. H. F., Caparroz, R. e Duarte, J. M. B., Mazama tschudii (Wagner, 1855), forgotten by science, re-emerges as a new genetic lineage of Neotropical deer with a proposed neotype (Artiodactyla, Cervidae), in ZooKeys, vol. 1265, 2025, pp. 25–47, DOI:10.3897/zookeys.1265.157429.
- ↑ (EN) Black-Décima, P.A. & Vogliotti, A. 2016, Subulo, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
- ↑ (EN) Rumiz, D.I. & Barrio, J. 2016, Subulo, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Bernegossi, A. M., Borges, C. H. S., Sandoval, E. D. P., Cartes, J. L., Cernohorska, H., Kubickova, S., Vozdova, M., Caparroz, R., González, S. e Duarte, J. M. B., Resurrection of the genus Subulo Smith, 1827 for the gray brocket deer, with designation of a neotype, in Journal of Mammalogy, vol. 104, n. 3, 2023, pp. 619–633, DOI:10.1093/jmammal/gyac068.
- (EN) Peres, P. H. F. e Duarte, J. M. B., Taxonomy of Brocket Deer (Mazama, Subulo, and Passalites), in Melletti, M. e Focardi, S. (a cura di), Deer of the World: Ecology, Conservation and Management, Cham, Springer Nature Switzerland, 2025, pp. 545–554, DOI:10.1007/978-3-031-17756-9_39.
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Subulo, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
