Image
Figuren viser IgG med antistoffets klassiske Y-struktur bestående af to identiske Fab-arme og en Fc-del. Den antigenbindende del af den ene Fab-arm ses at have bundet epitopen på antistoffets antigen.
Antistof og antigen
Af /Created with Biorender.com.

Antistoffer er proteiner, der produceres af immunforsvaret og cirkulerer i blodbanen, hvor de genkender og binder fremmede substanser, såsom bakterier og virus. Antistoffer spiller en afgørende rolle i forsvaret mod infektioner. Antistofferne dannes af plasmaceller, som er en type af hvide blodlegemer. Antistofferne inddeles i fem hovedklasser, der har forskellige funktioner i immunforsvaret.

Dannelse af antistoffer

Antistoffer dannes af plasmaceller, der udvikles fra B-celler. B-celler er en type celler (lymfocytter) i immunforsvaret, der kan genkende bestanddele af smitstoffer og giftstoffer gennem receptorer på celleoverfladen.

Antigener og epitoper

De bestanddele af smittestoffer og giftstoffer, der genkendes, kaldes for antigener. B-celle-antigener kan være store sukkermolekyler eller proteiner på overfladen af et smitstof eller giftstof. Den del af antigenet, der genkendes af receptoren, kaldes en epitop. Forskellige B-celler genkender forskellige epitoper og dermed forskellige smitstoffer eller giftstoffer.

Plasmacellen producerer antistoffer

Image
B-celler kan uddifferentieres til plasmaceller, der fungerer som antistoffabrikker og udskiller store mængder af antistoffer, der kan udføre forskellige funktioner i immunforsvarets bekæmpelse af smitstoffer.
Plasmaceller og antistoffer
Af /Created with Biorender.com.

Fremmede antigener kan komme ind i kroppen fx ved infektion eller ved vaccination. En B-celle, der genkender det aktuelle smitstof, aktiveres. Når B-cellen er aktiveret, omdannes den til en plasmacelle, og det er denne udgave af B-cellen, der producerer antistofferne. Antistofferne er rettet mod det samme antigen, som B-cellen reagerede på.

Antistoffer og immunitet

Ved førstegangseksponering for et smitstof vil det tage tid, før B-cellerne bliver fuldt aktiverede. Dette forklarer, hvorfor det normalt tager nogle dage (omkring 4–7 dage), før antistofproduktionen begynder. Efter at smitstoffet er fjernet fra kroppen, vil plasmaceller fortsætte med at producere antistoffer mod smitstoffet. Disse antistoffer forhindrer reinfektion med samme smitstof og yder derved såkaldt 'serologisk hukommelse'. Ved senere eksponering for et lignende smitstof, som undslipper den serologiske hukommelse (fx et muteret virus) vil hukommelsesceller (memory-B-celler) sørge for, at antistofproduktionen igangsættes hurtigere end ved førstegangseksponering. I nogle tilfælde er bekæmpelsen så hurtig, at der ikke opstår sygdom eller symptomer. Personen er blevet modstandsdygtig (immun) mod dette smitstof.

Antistoffers opbygning

Image
Opbygning af antistof. Her ses den klassiske Y-struktur af IgG molekylet, der består af to identiske tunge kæder (blå) og to identiske lette kæder (røde), også benævnt H og L for 'heavy' og 'light'. De to tunge kæder holdes sammen af disulfidbindinger (gule) i hængselsregionen (cirkel med stiplet linje). De lette kæder er ligeledes bundet til de tunge kæder igennem disulfidbindinger. Tilsammen udgør hver let kæde med de yderste domæner af hver tung kæde et Fab (fragment antigen binding), imens den resterende del af de to tunge kæder udgør Fc (fragment crystallizable). Antigenbindingsstedet findes yderst i de to Fab-dele.
Immunglobulinets opbygning
Af /Created with Biorender.com.

Et antistof består af to tunge kæder og to lette kæder, der sammen danner et Y med to "arme" og et "ben". Hver arm er opbygget af én tung kæde og en let kæde. Den yderste del af armen kaldes et Fab-fragment (engelsk fragment antigen binding), og det er denne del, der binder til antigen. De to arme har identiske Fab-fragmenter, hvilket betyder, at begge arme genkender det samme antigen.

Antistoffets ben udgøres af de to tunge kæder, der sammen danner et Fc-fragment (engelsk fragment crystallizable). Fc-fragmentet kan genkendes af receptorer på immunceller, kaldet Fc-receptorer, eller et protein der kan igangsætte komplementsystemet (C1q). På denne måde fungerer antistofferne som et bindeled mellem smitstof og andre dele af immunforsvaret, hvilket øger sandsynligheden for, at smitstoffet bliver ødelagt af immunceller og/eller komplementsystemet.

Alle antistofklasserne er opbygget af samme grundform, bestående af den tidligere nævnte Y-struktur. Antistofklasser, der kun består af én Y-struktur, omtales som monomeriske. IgA og IgM består af henholdsvis to og fem identiske Y-strukturer. IgM er dermed en pentamer, mens IgA er en dimer.

Antistoffer og immunglobuliner

Image
Forsimplet illustration af forskellen på betegnelserne antistof og immunglobulin. Mens antistoffer kun findes i opløselig form er både de membranbundne B-cellereceptor og de opløselige antistoffer immunglobuliner. Hertil kommer dog en semantisk forskel, idet antistoffet egentlig er det produkt, der opstår i forbindelse med antigengenkendelse. Altså forudsættes for antistof, at dette er produceret som svar på et antigen. Derimod betegner serum-immunglobulin fællesmængden af naturligt forekommende immunglobuliner i serum.
Immunglobuliner og antistoffer
Af /Created with Biorender.com.

Begreberne antistoffer og immunglobuliner anvendes ofte som var de ensbetydende, men immunglobuliner omfatter både antistoffer og B-cellereceptorer. B-cellereceptorer og antistoffer har samme struktur. Forskellen er, at B-cellereceptoren sidder forankret i B-cellernes overflade, mens antistoffer udskilles fra cellen og findes i opløselig form i blod og vævsvæske. Dertil kommer som semantisk nuance, at det for antistoffet forudsættes, at der findes et antigen, og typisk at antistoffet er opstået som modsvar overfor et specifik antigen, mens dette ikke gælder for immunglobulinet, der er en biokemisk betegnelse.

Antistoffers virkningsmekanismer

Image

Aktivering af komplementsystemet: Komplementproteiner kan genkende antistoffer, der har bundet mikroorganismer og herved kan komplementsystemet igangsættes. Neutralisering: Ved binding af antistoffer til mikroorganismers overflade kan disse uskadeliggøres ved blokering af deres funktion. Opsonisering: Antistoffer binder sig til mikroorganismers overflade og gør det lettere for hvide blodlegemer at binde, optage og nedbryde mikroorganismerne. Antistofafhængigt, cellemedieret celledrab: Antistoffer kan udvirke drab af kroppens egne celler fx i forbindelse med virusinfektion. Virusantigener på overfladen af inficerede celler kan genkendes af antistoffer, hvorved NK-celler kan genkende og dræbe de inficerede celler.

Antistoffers effektorfunktioner
Af /Created with Biorender.com.

Antistoffer udøver deres funktioner gennem fire hovedmekanismer: neutralisering, opsonisering, antistofafhængigt cellemedieret celledrab (cytotoksicitet), ogaktivering af komplementsystemet.

Neutralisering

Antistoffer kan binde til smitstoffer, fx virus eller giftstoffer, hvilket kan forhindre virusset eller toksinet i at binde til kroppens celler og forårsage sygdom. Dette betegnes neutralisering. Produktion af neutraliserende antistoffer er et vigtigt princip ved vaccination. Mange vacciner udøver deres beskyttende effekt blandt andet ved at stimulere produktion af neutraliserende antistoffer, der kan neutralisere smitstoffet, hvis personen senere eksponeres for dette.

Opsonisering

Antistoffer kan fungere som mærkater, der binder til smitstof og derefter til immunceller, der kan dræbe smitstoffet. Dette betegnes opsonisering. Dette er særligt vigtigt i bekæmpelsen af såkaldte kapselbærende bakterier. Disse bakterier er omgivet af en sukkerkapsel, der medfører, at immunceller som makrofager ikke kan genkende eller binde bakterierne effektivt og dermed ikke kan omslutte og nedbryde disse. Hvis et antistof binder til kapslen kan det derefter genkendes af makrofagen, hvorved makrofagen alligevel kan binde bakterien. Milten er en vigtig kilde til plasmaceller, der producerer antistoffer, og personer med nedsat miltfunktion (fx efter kirurgisk fjernelse af milt) vil være mere udsatte for infektion med kapselbærende bakterier. Dette er grunden til, at vaccination mod kapselbærende bakterier, fx pneumokokker, anbefales før planlagt kirurgisk fjernelse af milten og til personer med nedsat miltfunktion.

Antistofafhængigt, cellemedieret celledrab

Antistoffer øger også andre immuncellers funktion. Dette gælder blandt andet NK-celler (typisk IgG) og eosinofile granulocytter (typisk IgE). Antistoffer, der binder virusproteiner på overfladen af en virusinficeret celle, kan genkendes af NK-cellerne. Ved binding til antistofferne modtager NK-cellerne et aktiveringssignal, der sammen med andre signaler kan aktivere dem til at dræbe den virusinficerede celle. Hermed elimineres 'virusfabrikker' i kroppen. Denne mekanisme gør sig også gældende for kræftceller, når disse bindes af antistoffer. De eosinofile granulocytter genkender tilsvarende antistoffer på overfladen af større ekstracellulære parasitter, hvorved de aktiveres til at udskille giftstoffer (cytotoksiske granulae) ud påparasittens overflade.

Aktivering af komplementsystemet

Antistoffer kan også aktivere komplementsystemet. Komplementsystemet er en gruppe proteiner, der har en række forskellige funktioner i immunforsvaret. Antistoffer kan binde til smitstof og derefter aktivere komplementsystemet, som derefter kan bidrage til yderligere opsonisering eller destruktion af smitstoffet.

Antistofklasser

Image
De fem immunglobulinklasser: IgD, IgM, IgG, IgE og IgA
Antistofklasser
Af /Created with Biorender.com.

Der findes fem hovedklasser af antistoffer (immunglobuliner): immunglobulin M (IgM), IgD, IgG, IgE og IgA. De forskellige klasser har forskellige Fc-fragmenter, og eftersom det er Fc-fragmentet, der afgør, på hvilken måde immunforsvaret aktiveres, aktiverer de forskellige klasser immunforsvaret på forskellig vis. Hvilken klasse der er den mest egnede i en given situation, afhænger af, hvilken type infektion der bekæmpes og dermed hvilke dele af immunforsvaret, der skal involveres. Eksempelvis vil IgG være den foretrukne antistofklasse i bekæmpelsen af bakterieinfektioner, mens IgE er effektiv i bekæmpelsen af større parasitter såsom indvoldsorm.

Klasseskift

Alle immunglobuliner, der produceres af én enkelt plasmacelle, har ens Fab-fragmenter og genkender samme antigen. Cellen kan skifte klasse, så antistofferne involverer de elementer i immunforsvaret, der er bedst egnet til at bekæmpe den aktuelle trussel. Dette omtales som klasseskift og sker gennem et samarbejde med specialiserede immunceller, der kaldes follikulære T-hjælperceller. Sådanne T-celler har fået information om, hvilken type smitstof der skal bekæmpes, og producerer signalstoffer (cytokiner), der medfører klasseskift til den bedst egnede antistofklasse. Da klasseskift kun påvirker Fc-fragmentet og ikke Fab-fragmentet, vil antistofferne stadig binde til samme antigen. Den eneste ændring er, at resultatet af antigenbindingen vil være forskelligt.

Immunglobulin M (IgM)

Første gang immunforsvaret udsættes for et givet smitstof, enten gennem smitte eller vaccine, vil B-cellerne, der aktiveres, først give ophav til plasmaceller, der producerer IgM. IgM kan effektivt aktivere komplementsystemet og neutralisere smitstoffer. Efter en tid vil B-cellerne gennemgå et klasseskift til en antistofklasse, der er mere potent, fx IgG ved bakterie- eller virusinfektion eller IgE ved parasitinfektion.

Immunglobulin G (IgG)

IgG er den foretrukne antistofklasse ved bakterie- og virusinfektioner. Første gang en person udsættes for sådanne smitstoffer, vil B-cellerne gradvist skifte fra IgM til IgG. IgG kan opsonisere smitstoffet, aktivere komplementsystemet neutralisere virus og giftstoffer, og aktivere antistofafhængigt, cellemedieret celledrab.

Der findes fire underklasser af IgG: IgG1, IgG2, IgG3 og IgG4. Ved forskellige immundefekter ses reduktion i den totale IgG-koncentration eller reduktion af enkelte underklasser. Forhøjet niveau af IgG kan ses ved tilstande med aktivering af immunsystemet, fx infektion eller autoimmun sygdom eller ved blodsygdomme, hvor plasmaceller producerer høje niveauer af IgG, fx ved myelomatose.

IgG transporteres over moderkagen (placenta) under graviditeten, og moderens antistoffer cirkulerer derfor i barnets blod i de første fire til seks levemåneder. Dette bidrager til beskyttelse af barnet mod infektioner efter fødslen og forklarer, hvorfor nogle medfødte immundefekter med stærkt reduceret antistofproduktion (agammaglobulinæmi) ofte først giver symptomer fra omkring 6-månedersalderen.

Immunglobulin E (IgE)

IgE er den mest virksomme antistofklasse i bekæmpelsen af parasitter. Efter at IgE binder sig til indvoldsorm eller andre parasitter, kan det genkendes af IgE-receptorer på overfladen af immunceller kaldet eosinofile granulocytter og mastceller. Disse celler kan bekæmpe parasitter gennem frigivelse af korn (granula) med stoffer, der kan dræbe parasitten.

IgE er involveret i den mest almindelige form for allergi, såkaldt IgE-medieret allergi. I disse tilfælde produceres IgE mod ufarlige stoffer i miljøet (allergener), som fx fødevarer eller pollen. IgE bindes til IgE-receptorer på immunceller kaldet mastceller. Hvis man på ny udsættes for allergenet, vil mastcellerne frigive histamin og andre stoffer, der sætter gang i allergireaktionen. En kraftig IgE-medieret allergisk reaktion kan give livstruende blodtryksfald og vejrtrækningsproblemer.

Immunglobulin A (IgA)

IgA er en monomer i blodet, men en dimer i sekreter, såsom i tarmen og i modermælk. Det er særligt i sekreter i slimhinderne, at IgA har en vigtig funktion. Sekretorisk IgA kan blandt andet binde til smitstoffer i tarmen og dermed forhindre, at disse kan fæstne sig til eller invadere tarmens slimhinde. Smitstofferne bundet til sekretorisk IgA fanges i slimlaget i tarmslimhinden og transporteres ud af kroppen med afføringen.

Modermælk indeholder store mængder IgA, og amning vil derfor tilføre IgA fra moderen til barnets tarm.

Mangel på IgA uden anden form for immundefekt, selektiv IgA-mangel, er en relativt almindelig immundefekt, der rammer omkring én ud af 600. Det vil sige, at der i Danmark sandsynligvis lever omtrent 9000 med tilstanden. Tilstanden giver normalt ingen symptomer, men nogle kan opleve øget hyppighed af slimhindeinfektioner. Øget forekomst af tarmsygdommen cøliaki og enkelte autoimmune tilstande er også rapporteret.

Immunglobulin D (IgD)

Funktionen af IgD er foreløbigt ikke fuldstændig forstået. IgD findes i lavt niveau i blodet, og menes hovedsageligt at fungere som B-cellereceptor sammen med IgM på overfladen af modne B-celler, der endnu ikke har reageret med antigen.

IgM og IgG ved infektioner

Image
COVID-19: serologisk forløb
Af /Created with Biorender.com.

Ved førstegangseksponering for en bakterie eller et virus vil B-cellerne først give ophav til plasmaceller, der producerer IgM. Derefter vil B-cellerne gradvist foretage et klasseskift til IgG. Efter at infektionen er elimineret, dør de fleste plasmaceller, men nogle bliver tilbage i lang tid, ofte i mange år, og producerer lave niveauer af IgG, der cirkulerer i blodet. Niveauerne af IgM og IgG mod en given bakterie eller virus kan give en indikation af, hvor i infektionsforløbet en person befinder sig. Høj IgM og lav IgG tyder på tidlig fase af infektionen (inden klasseskift), mens høj IgG og lav IgM ofte er et tegn på sen fase af infektionen. Lav IgG med fravær af IgM indikerer som regel gennemgået infektion med vedvarende IgG-produktion fra langlivede plasmaceller.

Reinfektion og immunologisk hukommelse

Hvis en person senere udsættes for det samme smitstof (reinfektion), fører det til aktivering af B-hukommelsesceller, der blev dannet ved første eksponering. Disse har allerede gennemført klasseskift og giver hurtigt ophav til plasmaceller, der producerer IgG. Det betyder, at dannelse af IgG sker meget hurtigere ved reinfektion end ved første infektion.

Anvendelsesområder inden for medicin

Antistoffer spiller en vigtig rolle inden for medicinen og anvendes til diagnostisk, forebyggelse og behandling af sygdomme.

Vacciner

Vacciner indeholder antigener fra et bestemt smitstof. Smitstoffet i vaccinen er ændret på en måde, så det ikke forårsager sygdom. Eksempelvis er det ofte tilstrækkeligt, at der kun er en lille del af smitstoffet i vaccinen. Vaccinen vil stimulere B-celler til at producere antistoffer mod smitstoffet, og personen udvikler da antistoffer og immunitet uden at gennemgå sygdommen.

Antistoffer eller autoantistoffer med bestemt specificitet

I blodprøver kan man måle mængden af antistoffer mod et bestemt smitstof for at undersøge, om en person har været udsat for smitstoffet. Niveauet af forskellige antistofklasser kan give en indikation på, om personen har en igangværende infektion, eller om infektionen fandt sted tidligere i livet. På samme måde kan det vurderes, hvorvidt en vaccine har ført til produktion af antistoffer.

Påvisning af antistoffer mod bestemte autoantigener, såkaldte autoantistoffer, i blodet bruges i diagnostik af forskellige autoimmune sygdomme, fx leddegigt (reumatoid artrit) og systemisk lupus erythematosus. Nogle personer har sådanne autoantistoffer i blodet uden at udvikle sygdom. Påvisning af autoantistoffer i blodet skal derfor altid ses i sammenhæng med øvrige symptomer og fund ved lægeundersøgelsen.

I vævsprøver kan anvendes antistoffer mod bestemte antigener til at afdække, om celler i vævsprøven udtrykker disse antigener. Dette bruges i diagnostik af en række forskellige sygdomme. Blandt andet bruges det til at afgøre, om kræftceller udtrykker proteiner, der kan have betydning for valg af behandling.

Måling af antistofkoncentrationen

Måling af den totale koncentration af antistoffer i blodet bruges i udredning af immundefekter, hvor der er lav produktion af antistoffer.

Blodsygdomme, der påvirker niveauet af og/eller funktionen af plasmaceller, kan også give afvigelser i niveauet af antistoffer i blodet. Et eksempel er myelomatose. Ved myelomatose deler plasmaceller med en bestemt specificitet (én plasmacelleklon) sig ukontrolleret. Den øgede mængde plasmaceller fører til meget høje niveauer af antistof. Da antistofferne produceres af samme plasmacelleklon, vil alle antistofferne have samme specificitet, såkaldt monoklonale antistoffer.

Forhøjede niveauer af antistoffer i blodet kan forekomme ved igangværende betændelse, enten ved infektion eller kroniske betændelsessygdomme, som reumatologiske sygdomme. I disse situationer er mange forskellige plasmaceller aktiveret (flere plasmacellekloner), og i stedet for én type antistof (monoklonalt antistof) vil der være mange forskellige antistoffer (polyklonale antistoffer).

Tilførsel af antistoffer fra bloddonorer

Immunglobulin, der indeholder antistoffer mod almindeligt forekommende smitstoffer, kan oprenses fra donorblod og kan anvendes som behandling ved forskellige sygdomme, herunder personer med lav eller manglende egenproduktion af immunglobulin. Antistoffer nedbrydes over tid i kroppen, så effekten af sådanne tilførte antistoffer vil være af begrænset varighed.

Tilførsel af høje doser af immunglobulin kan dæmpe skadelige immunreaktioner. Årsagen til dette er ikke fuldstændig forstået, men behandlingen anvendes ved udvalgte autoimmune sygdomme, som Guillain-Barré-syndrom og immunologisk trombocytopeni. Hensigten er da ikke at styrke immunforsvaret, men at regulere aktiviteten af de dele af immunforsvaret, der forårsager sygdommen.

Monoklonale antistoffer som lægemidler

Monoklonale antistoffer kan fremstilles i et laboratorium ved hybridomteknologi eller genteknologisk metode og er karakteriserede ved at være en renfremstilling af et antistof fra en enkelt B-celleklon. Ofte udvælges monoklonale antistoffer baseret på, at de binder til et specifikt molekyle af betydning for en sygdomsproces. Eksempelvis kan sådanne monoklonale antistoffer binde til og blokere signalmolekyler, der fremmer betændelse, og dermed reducere graden af betændelse. Andre monoklonale antistoffer kan binde til overfladeproteiner på celler og påvirke forskellige cellefunktioner eller genkende kræftceller og bidrage til at kroppen kan eliminere disse.

Autoimmunitet og allergi

Selvom antistoffer beskytter mod infektion, kan de også forårsage sygdom. Dette sker, når immunforsvaret producerer antistoffer mod strukturer, der i udgangspunktet ikke er farlige. Dette kan være strukturer i personens egen krop, såkaldte autoantigener, eller i fødevarer eller miljøet, betegnet allergener. En sådan immunreaktion kan resultere i henholdsvis autoimmune sygdomme og allergi.

Læs mere i Lex

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig