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Megafauna

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Uma anta correndo em uma paisagem de vegetação herbácea seca.
Anta (Tapirus terrestris), representante da megafauna terrestre atual do continente americano.

Megafauna (do grego μέγας megas, "grande", e do latim fauna, "animal") é o termo usado na biologia para designar o conjunto de animais de grande porte. A definição precisa do termo varia muito, mas uma das definições práticas mais comuns considera como megafauna animais de tamanho similar ou superior ao da espécie humana (portanto, mais de 45 kg).[1][2]

A megafauna foi bastante abundante e diversa em praticamente todo o globo durante o Pleistoceno, mas uma grande proporção dela desapareceu durante o evento de extinção do Quaternário tardio,[3][4] que afetou especialmente animais grandes, ao passo que os animais de pequeno porte não foram afetados da mesma maneira. Por exemplo, na megafauna pleistocênica brasileira foram extintos animais como tigres-de-dente-de-sabre, mastodontes, preguiças-gigantes, tatus-gigantes, toxodontes e outros.[5][6] Na Península Ibérica, ocorreu o desaparecimento do elefante-europeu, do hipopótamo-comum, do rinoceronte-lanudo, do mamute-lanoso e do leão-das-cavernas, entre outros. Já a megafauna africana, que coevoluiu com os humanos, foi comparativamente bem menos afetada.

Ecologia

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Os animais da megafauna são geralmente K-estrategistas, com alta longevidade, taxas lentas de crescimento populacional, baixas taxas de mortalidade e, para os maiores deles, poucos ou nenhuns predadores naturais na idade adulta.[7][8] Estas características, embora não sejam exclusivas da megafauna, tornam tais animais vulneráveis à sobre-exploração humana e à extinção de modo geral, em parte devido às suas lentas taxas de recuperação populacional.[9][10]

As espécies da megafauna exercem efeitos consideráveis sobre seu ambiente, incluindo a supressão do crescimento da vegetação lenhosa e a consequente redução da frequência de incêndios florestais. A megafauna também desempenha um papel na regulação e estabilização da abundância de animais menores.

Evolução

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As taxas altas de evolução para tamanhos corporais maiores são observadas geralmente em intervalos de tempo relativamente curtos e não são sustentáveis por períodos de tempo mais longos. Isto presumivelmente é devido a uma série de limitações anatômicas, fisiológicas, ambientais e genéticas, entre outras. Comparativamente, as taxas evolutivas para a diminuição do tamanho corporal podem ser bem mais altas.[11] O aumento do tamanho corporal pode ser visto como uma tendência na história evolutiva de diversas linhagens, fenômeno conhecido como regra de Cope. Isto pode ser explicado tanto como uma difusão passiva, com um aumento da variância a partir de tamanhos iniciais pequenos, como tendências ativas dirigidas por seleção natural, como potenciais vantagens competitivas contra espécies de menor tamanho. Outros fatores relacionados podem ser a especialização ecológica e a adaptação ao frio (regra de Bergmann).[12]

Em mamíferos terrestres

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comparados aos humanos, as silhuetas de quatro grandes mamíferos terrestres, o paraceratério, o elefante-de-reck, a girafa e o elefante-africano-da-savana
Comparação de tamanho entre grandes mamíferos terrestres, extintos e existentes: Paraceratherium transouralicum (Perissodactyla), Paleoloxodon recki (Proboscidea), Giraffa camelopardalis (Artiodactyla) e Loxodonta africana (Proboscidea)

Apesar de os mamíferos terem se originado há mais de 200 milhões de anos, no Triássico, a evolução de grandes tamanhos corporais só ocorreu após a extinção em massa do Cretáceo-Paleógeno há 66 milhões de anos, que eliminou todos os dinossauros não-avianos. A partir de então, os mamíferos se diversificaram e ocuparam muitos nichos ecológicos deixados vagos, com várias linhagens passando por grandes aumentos de tamanho corporal. Partindo de poucos quilos antes do evento de extinção em massa, o tamanho máximo alcançou cerca de 50 kg em poucos milhões de anos e cerca de 750 kg no fim do Paleoceno. Essa tendência parece ter se estabilizado por volta de 30 ou 40 milhões de anos atrás, sugerindo que limitações fisiológicas e ecológicas haviam sido alcançadas.[13][14]

Os maiores tamanhos corporais em mamíferos terrestres foram atingidos por mega-herbívoros, que ultrapassaram 10 toneladas, especificamente os paraceratérios e os proboscídeos. Ambos os grupos são fermentadores do intestino posterior. É provável que, comparados aos fermentadores do intestino anterior, a capacidade de os fermentadores do intestino posterior acelerarem o trânsito gastrointestinal e acomodarem maiores quantidades de comida explique esta tendência.[15] As maiores taxas macroevolutivas de aumento de massa corporal por tempo (em Ma) ocorreram em perissodáctilos (uma inclinação de 2,1), roedores (1,2) e proboscídeos (1,1), todos fermentadores do intestino posterior. Artiodáctilos (0,74), que são fermentadores do intestino anterior, e carnívoros (0,65), apresentam taxas intermediárias, enquanto primatas (0,39) apresentam as taxas mais baixas, provavelmente limitados pelos hábitos arborícolas.[16]

Entre os mamíferos terrestres de alimentação carnívora, os maiores tamanhos alcançam por volta de uma tonelada, destacando-se Andrewsarchus (ordem Artiodactyla), Sarkastodon (Oxyaenodonta), Simbakubwa (Hyaenodonta), o anficionídeo Amphicyon e os ursídeos Arctodus e Arctotherium (os três últimos gêneros da ordem Carnivora).[17] Em comparação aos herbívoros, o tamanho máximo dos carnívoros parece ser limitado pelo alto custo energético para a obtenção de presas[18] e pelo estresse que o úmero pode suportar na velocidade máxima de corrida.[19]

Em mamíferos marinhos

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Silhuetas de vários grandes animais aquáticos, comparando-se o tamanho. Ao centro, destaca-se o maior de todos, a baleia-azul.
Comparação de tamanho entre alguns mamíferos marinhos e outros animais aquáticos, extintos e existentes. Ao centro, a baleia-azul.

Desde que os tetrápodes se adaptaram ao ambiente marinho no fim do Permiano, este grupo de animais domina o limite superior de tamanho corporal em tal ambiente, devido a uma eficiente absorção de oxigênio através dos pulmões. Comparados aos animais terrestres, os animais marinhos experimentam menos limitações biomecânicas ao aumento de tamanho, devido à suspensão na água em vez da resistência à gravidade, à locomoção natatória em vez da locomoção terrestre, e pela maior capacidade térmica e condutividade térmica da água em comparação com o ar, que pode aumentar a vantagem termorregulatória do grande tamanho corporal em endotérmicos marinhos.[20] Na era Cenozoica, três grupos de mamíferos evoluíram grandes tamanhos em ambiente marinho: os cetáceos, os pinípedes e os sirênios. Entre os cetáceos está o maior animal de todos os tempos, a baleia-azul.

Os cetáceos evoluíram a partir de paquicetídeos semiaquáticos, de tamanho aproximado a cães, há 53 milhões de anos, tendo atingido um comprimento de 15 a 20 metros e peso de até 40 toneladas (em estimativas conservadoras) entre os basilossaurídeos do Eoceno (por volta de 40 milhões de anos), como Basilosaurus e Perucetus.[21] Nos últimos 30 milhões de anos, os cetáceos passaram por uma taxa macroevolutiva de aumento do tamanho corporal em um fator de 3,2 por milhão de anos, notavelmente maior do que qualquer grupo de mamíferos terrestres,[16] culminando com a baleia-azul, que pode alcançar cerca de 30 metros de comprimento e quase 200 toneladas.[22]

Entre os odontocetos (cetáceos com dentes), o máximo tamanho corporal parece ser limitado pela disponibilidade de alimento. O grande tamanho corporal, como em cachalotes e baleias-bicudas, facilita mergulhos profundos para acessar presas grandes relativamente fáceis de capturar, como cefalópodes, em um ambiente com menos competição. Já entre os misticetos (cetáceos com barbatanas), a eficiência da alimentação por filtração é maior quando o plâncton é mais denso, favorecendo grandes tamanhos nessas condições.[23] A tendência de resfriamento na história recente da Terra pode ter gerado mais localidades de alta abundância de plâncton por meio de ressurgências impulsionadas pelo vento, facilitando a evolução de baleias gigantes.[23]

Os cetáceos não são os únicos mamíferos marinhos a atingir enormes tamanhos. Os maiores membros da ordem Carnivora são pinípedes marinhos, o maior deles sendo o elefante-marinho-do-sul, que pode alcançar mais de 6 m de comprimento e pesar até 5 toneladas. Outros grandes pinípedes incluem o elefante-marinho-do-norte, com 4 toneladas, a morsa, com 2 toneladas, e o leão-marinho-de-Steller, com 1,135 tonelada.[24][25] Os sirênios são outro grupo de mamíferos que se adaptaram totalmente à vida aquática por volta da mesma época que os cetáceos. O maior sirênio era a vaca-marinha-de-steller, que alcançava até 10 m de comprimento e pesava 8 a 10 toneladas.[26]

Em tartarugas

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Uma tartaruga-de-couro em uma praia arenosa
Tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea), a maior tartaruga atual.

Tartarugas gigantes foram componentes importantes da megafauna terrestre no Cenozoico tardio, tendo estado presentes em todos os continentes, exceto nas regiões polares, assim como em várias ilhas oceânicas, até a chegada dos hominíneos.[27][28] A maior tartaruga terrestre conhecida foi Megalochelys atlas, da Eurásia, que provavelmente pesava cerca de 1 tonelada.[29] Atualmente, as maiores tartarugas terrestres estão restritas a dois arquipélagos remotos, Galápagos, no Pacífico, e Aldabra, no Índico. Um espécime da espécie Chelonoides nigra, de Galápagos, teve seu peso registrado em 417 kg.[30]

Assim como ocorre em mamíferos, algumas tartarugas aquáticas atingiram tamanhos ainda maiores, como o gênero marinho Archelon, do Cretáceo[31] e o de água doce Stupendemys, do Mioceno da América do Sul, que provavelmente podiam pesar mais de 2 toneladas.[32] Atualmente, a maior tartaruga existente é a espécie marinha tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea), que pode pesar 750 kg.[33]

Extinção da megafauna

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A megafauna foi fortemente afetada por extinções durante o Quaternário Tardio, em especial durante a segunda metade do Último Período Glacial, quando a maioria dos grandes mamíferos foram extintos nas Américas, Austrália, Nova Guiné e Eurásia, incluindo mais de 80% de todos os animais terrestres com massa corporal superior a 1 000 kg. Pequenos animais e outros organismos como plantas geralmente não foram afetados por essas ondas de extinções, o que não teve precedentes em extinções anteriores durante os últimos 30 milhões de anos.[34]

Várias teorias sugerem como causas da onda de extinções a caça humana, mudanças climáticas, doenças, um impacto extraterrestre, a competição com outros animais ou outras causas. No entanto, essa extinção perto do fim do Pleistoceno foi apenas uma de uma série de pulsos de extinção da megafauna que ocorreram durante os últimos 50 000 anos em grande parte da superfície da Terra. A Ásia e principalmente a África, foram consideravelmente menos afetadas. Nestes continentes, a megafauna local evoluiu junto com os humanos modernos, podendo acumular mais adaptações à presença humana, tendo sofrido apenas um desgaste gradual, particularmente das espécies de movimento mais lento, como no caso das tartarugas gigantes, ao longo dos últimos milhões de anos.[35][36]

As duas causas mais debatidas para as extinções da megafauna são:

  • A causa climática: se extinguiram devido à grande mudança climática que ocorreu nesse período (fim da Era do Gelo), o que provocou uma grande mudança no ambiente em que esses animais viviam.
  • A causa humana: se extinguiram devido à coexistência com os humanos, tendo sido vítimas de predação ou competição.

Estas duas possíveis causas não são necessariamente excludentes, ainda havendo debate de possível contribuição das duas causas atuando em conjunto.

O papel dos humanos na extinção da megafauna da Austrália e Nova Guiné, por exemplo, tem sido debatido, com múltiplos estudos demonstrando um declínio no número de espécies anterior à chegada dos humanos na região e a ausência de predação por humanos.[37][38][39][40] Portanto, nesta perspectiva, o impacto das mudanças climáticas teria sido a principal causa do declínio.[41][37]

Entretanto, as extinções da megafauna parecem seguir um padrão bastante distintivo e coincidente com a dispersão dos primeiros humanos modernos a cada região do globo, sem apresentar necessariamente correlação geral com a história climática de tais regiões (inferida por marcadores climáticos como isótopos de oxigênio marinho, ou níveis de dióxido de carbono atmosférico).[42][43] Austrália[44] e ilhas vizinhas (e.g., Flores[45]) foram afetadas por volta de 46 000 anos atrás, seguidas pela Tasmânia cerca de 41 000 anos atrás (depois da formação de uma ponte de terra com o continente australiano há cerca de 43 000 anos).[46][47][48] De forma similar, o Japão perdeu a maior parte de sua megafauna aparentemente por volta de 30 000 anos atrás,[49] a América do Norte por volta de 13 000 anos e a América do Sul cerca de 500 anos depois,[50][51] o Chipre há 10 000 anos,[52][53] as Antilhas há 6 000 anos,[54][55] a Nova Caledônia[56] e ilhas vizinhas[57] há 3 000 anos, Madagascar há 2 000 anos,[58] Nova Zelândia há 700 anos,[59] as Mascarenhas há 400 anos,[60] e as Ilhas Comandante há 250 anos.[61] Quase todas as ilhas oceânicas isoladas do globo também passaram por extinções similares logo após a chegada de humanos, embora na maior parte desses casos, como no Havaí, tais ilhas jamais tenham possuído megafauna, com a fauna extinta sendo de menor tamanho, ainda que apresentando gigantismo insular.[62][63]

Entre a megafauna holártica, observou-se uma tendência nos últimos 56 000 anos para eventos de extinção mais frequentes em períodos de aquecimento, mas apenas quando os humanos também estavam presentes. A presença humana pode ter impedido processos de migração e recolonização da megafauna, dificultando, portanto, sua sobrevivência às mudanças climáticas.[64] Períodos de aquecimento climático também representaram, pelo menos em algumas áreas, momentos de expansão das populações humanas.[65]

Cronologias de alta resolução também apontam para a causa humana. Por exemplo, uma análise de esporos de fungos Sporormiella (que derivam principalmente do esterco de mega-herbívoros) em núcleos de sedimentos de pântano abrangendo os últimos 130 000 anos da Cratera de Lynch em Queensland, Austrália, mostrou que a megafauna daquela região praticamente desapareceu há cerca de 41 000 anos, em uma época em que as mudanças climáticas eram mínimas. A cronologia de alta resolução das mudanças apoia a hipótese de que a caça humana sozinha eliminou a megafauna e que a mudança subsequente na flora foi provavelmente uma consequência da eliminação de animais pastejadores e um aumento no fogo.[66][67][68][69] Anteriormente, no mesmo local, durante dois períodos de mudança climática sem a presença humana, não houve impacto significativo na abundância da megafauna, há cerca de 120 000 e 75 000 anos, quando também ocorreu aumento da vegetação esclerófila no local em resposta a uma mudança para condições mais frias e secas.[68] Conclusões semelhantes sobre a relação entre humanos e o desaparecimento da megafauna do Pleistoceno também foram derivadas de cronologias de alta resolução obtidas por meio de uma análise de uma grande coleção de fragmentos de casca de ovo da ave australiana não voadora Genyornis newtoni,[70][71][69] da análise de esporos de fungos Sporormiella de um lago no leste da América do Norte[72][73] e do estudo de depósitos de esterco da preguiça-terrestre Nothrotheriops shastensis deixados em cavernas no sudoeste dos Estados Unidos.[74][75]

A caça humana contínua e a perturbação ambiental levaram a extinções adicionais da megafauna no passado recente e parte considerável da megafauna ainda existente corre sério perigo de extinção no futuro próximo. A matança direta por humanos, principalmente para obtenção de carne ou outras partes do corpo, é o fator mais significativo no declínio contemporâneo da megafauna.[76][77]

Uma série de outras extinções em massa ocorreram anteriormente na história geológica da Terra, nas quais parte ou toda a megafauna da época também foi extinta. Notoriamente, no evento de extinção Cretáceo-Paleógeno, os dinossauros não aviários e a maioria dos outros répteis gigantes foram eliminados. No entanto, as extinções em massa anteriores foram mais globais e não tão seletivas para a megafauna; ou seja, muitas espécies de outros tipos, incluindo plantas, invertebrados marinhos[78] e plâncton, também foram extintas. Assim, os eventos anteriores devem ter sido causados por tipos mais generalizados de perturbações na biosfera.[79]

Consequências da redução da megafauna

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A redução da megafauna herbívora resulta no aumento do crescimento da vegetação lenhosa[80] e no consequente aumento da frequência de incêndios florestais.[81] A redução da megafauna também pode facilitar o crescimento de espécies de plantas invasoras[82] e o aumento da abundância de animais menores.[80]

Efeito no transporte de nutrientes

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A redução da megafauna diminui o fluxo lateral de nutrientes minerais em um ecossistema. A megafauna tende a translocar nutrientes de áreas de alta abundância para áreas de baixa abundância, ao mover-se entre o tempo em que consomem o nutriente e o tempo que o eliminam (ou pela decomposição após a morte).[83] Por exemplo, na bacia amazônica, na América do Sul, estima-se que esta difusão de nutrientes foi reduzida em mais de 98% após as extinções da megafauna que ocorreram por volta de 12.500 anos atrás.[84][85] Por sua vez, esta redução no transporte de nutrientes, em especial fósforo, pode limitar a produtividade do ecossistema. No caso da bacia amazônica, este nutriente ocorre em maiores abundâncias na parte ocidental da bacia e nas planícies de inundação, de onde se dispersa a partir dos Andes, sendo que a redução da megafauna tem como consequência a redução do fluxo deste nutriente para outras regiões.[85]

Nos oceanos, o efeito é similar, sendo que a redução das populações de grandes cetáceos e pinípedes limita o transporte de nutrientes como o nitrogênio das águas profundas para águas mais rasas, deixando de contrabalancear o efeito inverso que é provocado pelo zooplâncton, podendo assim ter efeitos limitantes na produtividade oceânica.[86]

Efeito na dispersão de sementes

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A megafauna frugívora desempenha importante papel na dispersão de sementes. Na América do Sul, a extinção da megafauna reduziu o raio de dispersão de sementes quando comparado à dispersão feita pelos maiores mamíferos atuais. Estima-se que as antas atuais, por exemplo, dispersam as sementes, em média, entre 200 e 1.400 metros a partir da planta-mãe, raramente chegando a 3.500 metros. Já os extintos gonfotérios dispersavam sementes a distâncias entre 500 e 3.500 metros, em média, podendo ultrapassar 6 mil metros, enquanto preguiças terrestres dispersavam sementes, em média, entre 300 e 2.500 metros de distância, podendo chegar a 6 mil metros. Os maiores animais da megafauna não só poderiam percorrer distâncias maiores, mas também a maior quantidade de comida ingerida e um maior tempo de retenção do alimento no intestino poderiam contribuir pra que dispersassem sementes por distâncias muito maiores que a fauna remanescente.[87][88]

Deste modo, a extinção da megafauna impacta negativamente a dispersão de sementes, limitando a distribuição espacial e a diversidade genética de espécies de plantas. Sem os dispersores, as populações de plantas não trocam material genético e essa separação entre populações da mesma espécie resulta em baixa variabilidade genética, o que pode diminuir as chances de sobrevivência dessas plantas em longo prazo. Isto afeta especialmente plantas com sementes grandes, como o pequi e o abacateiro. Uma vez que as chances de dispersão são reduzidas, também diminui a possibilidade de germinação, já que maior número de sementes caem próximas à planta-mãe, onde competem por luz solar, água e nutrientes, ou são destruídas por predadores de sementes, como roedores que mastigam as sementes, matando o embrião.[87][88]

Extinção da megafauna do Quaternário tardio

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O evento de extinção do Quaternário tardio da megafauna ocorreu do Pleistoceno ao Holoceno e inclui todas as extinções do Quaternário tardio registradas nos últimos 50 000 anos. Estas extinções de megafauna começaram no Pleistoceno tardio, na Ásia tropical e Oceania, seguiram no sul da Europa entre 40 000 e 20 000 anos atrás, tiveram outro pico no fim do último período glacial, quando os grandes animais do norte da região holártica (América do Norte e Eurásia setentrional) tornaram-se extintos, e continuou nas ilhas e arquipélagos ao redor do mundo, sendo as últimas grandes extinções da megafauna as da Nova Zelândia entre 900 e 500 anos atrás,[1] e as que estão ocorrendo na África Subsaariana e Ásia tropical atualmente.[89] As extinções da megafauna antes conhecidas como extinção do Holoceno e extinção do Pleistoceno atualmente tendem a ser enquadradas como um todo como a extinção do Quaternário.[1][3][90][91][92]

Durante este evento de extinção o número de grandes mamíferos no mundo foi reduzido a menos da metade,[93] incluindo grandes herbívoros, predadores e carniceiros. A Austrália perdeu 86% da sua megafauna, a maior parte entre 50.000 e 40.000 anos atrás, coincidindo no tempo com a chegada dos seres humanos àquele continente.[94] No caso das Américas, ocorreu o desaparecimento de 73% das espécies na América do Norte e 80% na América do Sul, também coincidindo com a chegada dos seres humanos ao continente.[1]

Em primeiro plano dois tigres-dentes-de-sabre espreitam um grupo de três paleolhamas. Em um lago, dois jacarés se aproveitam de uma carcaça de mastodonte. Ao fundo mastodontes, cavalos e uma preguiça-terrestre. A paisagem é savânica.
Representantes da megafauna pleistocênica sul-americana: o tigre-dente-de-sabre (Smilodon populator), a paleolhama (Palaeolama major), o gonfotério-de-planície (Notiomastodon platensis), o cavalo sul-americano (Eqqus neogeus), a preguiça-terrestre da espécie Catonyx cuvieri e o jacaré-de-papo-amarelo (Caiman latirostris, este último ainda existente).

Durante o Pleistoceno, a megafauna era bastante diversa, mas grande parte desses animais, principalmente mamíferos, encontra-se atualmente extinta. Porém, há também várias espécies que viveram nessa época que ainda podem ser encontradas até os dias atuais. O Pleistoceno foi marcado por grandes variações climáticas, compostas de períodos glaciais, quando a temperatura da terra caía e as zonas temperadas do globo eram em grande parte cobertas por geleiras, e por períodos interglaciais, quando a temperatura se elevava e as geleiras recuavam. Foi durante o Pleistoceno que ocorreram os episódios mais recentes de glaciações, ou de idades de gelo.[95] Essas amplas variações climáticas podem ter contribuído para a extinção da megafauna, mas é pouco provável que tenham sido a única causa.

O Holoceno inicia-se no fim da última era glacial principal, ou idade do gelo e é uma época de temperaturas relativamente mais quentes que o Pleistoceno, com alguns períodos em que ocorreram pequenas eras do gelo. Esta época testemunha toda a história da civilização humana, desde seu surgimento até os dias atuais, tendo, portanto, passado por grandes mudanças tanto climáticas quanto em decorrência do aparecimento da civilização.[96]

As extinções que ocorreram na América, perto do limite Pleistoceno-Holoceno, na verdade fizeram parte de um evento muito mais longo, iniciado há pelo menos 50 000 anos na Ásia, e que, acredita-se, perdura até os dias atuais, constituindo-se na sexta extinção em massa.[1]

A forte influência da ação humana como causa dessas extinções pode ser evidenciada dada a sobrevivência de algumas espécies bem além do fim da Era do Gelo em locais isolados: sabe-se que o mamute, que era caçado por humanos no continente, sobreviveu até cerca de 1750 a.C. na Ilha de São Paulo e 2000 a.C. na Ilha de Wrangel, ambas na região ártica. No entanto, a presença humana nessas ilhas é posterior à extinção dos mamutes.[97][98] Em vez disso, o aumento dos níveis do mar após o fim da última era glacial diminuiu o tamanho destas ilha, reduzindo o número de mamutes que poderia suportar.[99] Na Nova Zelândia, as moas, espécies de aves gigantes, foram extintas apenas por volta 1500 d.C., após a chegada dos maoris (cerca do ano 1000 d.C).

Extinção da megafauna brasileira

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No território equivalente ao Brasil, 12 000anos atrás, seria possível encontrar, no Cerrado, grandes animais como o mastodonte (elefante sul-americano), o megatério (preguiça gigante) e os gliptodontes (semelhantes ao tatu, mas com o tamanho de um fusca). Esses animais se extinguiram não só no Brasil, mas por toda a América.[100]

O Pleistoceno foi marcado por diversas glaciações responsáveis pelo resfriamento do planeta (Era do Gelo) e por paisagens marcadamente diferentes das atuais. No final do Pleistoceno houve uma grande glaciação e o clima do planeta se tornou mais frio e seco. Na América do Sul houve um aumento de geleiras nos topos de montanhas e a umidade relativa do ar ficou muito baixa devido à evaporação reduzida. Acredita-se que houve uma queda de aproximadamente 5 °C na Amazônia.[101] Frente a essa mudança climática, a vegetação da América do Sul sofreu uma reconfiguração. As florestas úmidas do litoral atlântico ficaram refugiadas em escarpas mais úmidas de maneira descontínua. As temperaturas mais baixas proporcionaram uma expansão das florestas de araucárias para áreas interiores dos estados do sul e sudeste do Brasil, além dos campos de altitude.[102] Os cerrados resistiram parcialmente ao avanço das caatingas, existindo muitos indícios de sua presença nas depressões interplanálticas do Brasil Central. As caatingas, no entanto, se expandiram pelas novas faixas de terras afloradas no litoral, avançando sobre depressões e os locais mais áridos do sul e sudeste. A Amazônia, por sua vez sofreu uma retração e boa parte de seu atual espaço acolheu os cerrados. Com a retomada do clima mais quente, no Holoceno, os processos se inverteram, a umidade passou a favorecer ecologicamente a vegetação então refugiada, numa eventual competição ecológica, e a sua expansão para os espaços então ocupados pela vegetação xerófita.[102] Dessa maneira é sabido, através de estudos fósseis, que a vegetação do Pleistoceno era composta principalmente de áreas de savana-cerrado, que era o habitat por excelência dos grandes e médios mamíferos, geralmente situado em áreas tropicais de umidade moderada para baixa.[102]

Essa aridez no fim do Pleistoceno, acarretada pela Glaciação Würm-Wisconsin, fez as caatingas avançarem, limitando os cerrados do nordeste a áreas mais úmidas, que se tornaram refúgios florestais de fauna e flora. Por causa desses refúgios florestais, alguns representantes da megafauna conseguiram sobreviver à extinção do Pleistoceno até o Holoceno.[103]

Pintura rupestre avermelhada sobre uma rocha mais clara, parece representar um humano interagindo com um grande animal
Pintura rupestre encontrada na Serra da Capivara, Piauí.

Assim como em outras partes do globo, a extinção da megafauna brasileira também foi associada tanto à predação excessiva por humanos (teoria Overkill) quanto a mudanças climáticas e ambientais, tais como mudanças na vegetação, temperatura e umidade. Entretanto, observa-se que em vários sítios arqueológicos brasileiros em que animais da megafauna são representados em pinturas rupestres, estes não aparecem sendo caçados, sugerindo, portanto, pouca influência humana em sua extinção.[104]

Por outro lado, outros achados evidenciam que a megafauna sofreu com a predação do homem pré-histórico na América do Sul, como mais de mil fósseis pertencentes a 11 espécies diferentes da megafauna, em especial preguiças gigantes do gênero Lestodon e tatus gliptodontes, no sítio do rio Arroyo del Vizcaíno, no Uruguai, que tinham marcas de flechas, evidenciando que muitos animais da megafauna compunham a dieta daquelas populações humanas.[105] Atualmente, podemos observar que nas regiões tropicais da África as populações humanas nativas também caçam animais da megafauna como girafas, hipopótamos, elefantes, entre outros, sugerindo que o mesmo poderia ocorrer em regiões de clima semelhante no antigo território brasileiro. Além disso, sugere-se também que as extinções não necessariamente coincidiram temporalmente com as mudanças climáticas, reforçando, portanto, uma provável influência humana.[106]

Entretanto, existem alguns exemplos excepcionais de algumas espécies da megafauna que sobreviveram até o Holoceno,[104] pelo menos em refúgios florestais, como na Serra da Capivara, no Piauí, onde, embora atualmente predomine a vegetação de caatinga, foi dominada por cerrados durante o final do Pleistoceno. Com a glaciação, houve um aumento da aridez nas regiões tropicais, o que provocou a retração de florestas e cerrados que ficaram restritos a pequenas áreas, formando assim os denominados refúgios florestais. A Serra da Capivara foi um desses grandes refúgios, o que poderia ter facilitado a sobrevivência no local de vários animais e dos humanos.[104]

Representantes da extinta megafauna

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No Brasil do Pleistoceno podiam se ver pelo menos 38 gêneros com espécies que pesavam, no mínimo 100 quilos, sendo que 10 ou mais espécies pesavam uma tonelada ou mais. A maior espécie a viver no Brasil foi um mastodonte gonfotério que pesava de sete a oito toneladas. Em menos de 20 mil anos a maior espécie que sobrou foi a anta, que pesa até 300 quilos. Se todas as espécies ameaçadas de extinção forem realmente extintas, o maior animal frugívoro que restará será uma espécie de bugio, que pesa 9 quilos.

América do Sul

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Pleistoceno

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Cenozoico, pré-Pleistoceno

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Outros continentes

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Pleistoceno

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Cenozoico, pré-Pleistoceno

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Remanescentes da megafauna

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uma girafa caminha em meio a uma vegetação da savana seca
Girafa, o animal mais alto do mundo, encontrada nas savanas africanas

Os representantes da megafauna foram extintos em todos os lugares do mundo, exceto na África. Lá ainda podemos encontrar animais de grande porte que acredita-se serem remanescentes da megafauna extinta.

Na savana africana pode ser encontrado o maior animal terrestre do mundo, o elefante africano, assim como o mais alto, a girafa, e um dos maiores felinos da atualidade, o leão.

Uma possível explicação para a permanência desses animais é de que no mesmo período entre o fim do Pleistoceno e início do Holoceno onde na maior parte dos continentes as savanas, que eram ambientes propícios para grandes herbívoros e pastadores, estavam sendo substituídas por florestas densas devido ao aumento da umidade, esse mesmo aumento da umidade agiu de forma contrária na África. Na África a maior parte da umidade transformou os desertos do Saara, ao norte, e do Kalahari, ao sul, em savanas. Isso é o que provavelmente salvou os grandes mamíferos africanos. Esses animais provavelmente então migraram da região central do continente para essas regiões que antes eram desertos. Outra hipótese alternativa para explicar a sobrevivência desses grandes mamíferos africanos é de que os seres humanos teriam coevoluído na África com os grandes mamíferos e, portanto, não os extinguiram.[107]

Mas até no Pleistoceno na África alguns grandes animais desapareceram, como a zebra-gigante-do-cabo (Equus capensis), o búfalo gigante (Pelorovis antiquus), o dinotério (Deinotherium bozasi), o sivatério africano (Sivatherium maurusium), a hiena gigante (Pachycrocruta brevirostris), o megantereon (Megantereon whitei e M. cultridens), o mamute ancestral (Mammuthus meridionalis), o mamute sul africano (Mammuthus subplanifrons), o facócero gigante (Metridiochoerus andrewsi), entre outros, mas ao todo estima-se que 24 espécies de grandes animais desapareceram na África.

Megafauna brasileira remanescente

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Onça-pintada ou jaguar (Panthera onca), remanescente da megafauna nas Américas.

O cerrado brasileiro (lar da antiga megafauna) abriga, hoje, várias espécies que podem ser incluídas na megafauna. São, elas:

  • Anta (Tapirus terrestris): Peso adulto entre 150 a 320 kg, locomove em todos os subsistemas do cerrado, embora encontra-se com maior frequência em subsistemas de veredas e ambientes alagadiços e matas ciliares.
  • Capivara (Hydrochoerus hydrochoerus): Peso adulto de 60 a 70 kg apesar de alguns exemplares serem pesados com até 90 kg, apresenta-se nos subsistemas de veredas e ambientes alagadiços e em matas ciliares.
  • Onça-pintada (Panthera onca): Peso adulto de 80 a 120 kg, apesar de ter sido encontrado um mpenso de 180 kg, transita nos subsistemas de cerradão, mata e mata ciliar.
  • Suçuarana (Puma concolor): Peso adulto de 29 a 100 kg, apresenta-se nos subsistemas de campo, cerrado, cerradão, mata e mata ciliar.
  • Veado-campeiro (Ozotocerus bezoartcus): Peso adulto de 40 a 60 kg, transita com maior frequência no subsistema de campo e cerrado.
  • Cervo-do-pantanal (Blastocerus dichotomus): Peso adulto de 100 a 150 kg, apresenta-se com maior frequência nos subsistemas de campo, veredas e ambientes alagadiços, mata e mata ciliar.
  • Sucuri-verde (Eunectes murinus): Peso adulto de 150 a 200 kg, é encontrada principalmente, em rios lagos, áreas alagadas, ou locais próximo à água.
  • Tatu-canastra (Priodontes giganteusso ou Priodontes maximus): Peso adulto 28 a 90 kg, é visto em grande parte do cerrado, mas prefere subsistema de campo.
  • Jacaré-de-papo-amarelo (Caiman latirostris): Peso adulto de 29,2 a 62 kg, prefere áreas de baixada, em lagoas, lagos e rios.
  • Jabuti-tinga (Chelonoidis denticulata): Peso adulto de 58 a 60 kg, encontra-se em grande parte do cerrado.
  • Sucuri-da-Bolívia (Eunectes beniensis): Peso adulto de 50 kg, é encontrada em quase todo o Brasil, mas é mais típica dos grandes rios.
  • Jacaré-do-pantanal (Caiman yacare): Peso adulto de 23 a 58 kg, encontra-se com maior frequência em subsistemas alagadiços, como rios lagos e charcos.
  • Sucuri-amarela (Eunectes notaeus): Peso adulto de 25 a 70 kg, prefere habitats aquáticos em sua maioria, incluindo brejos, pântanos, e margens cobertas de escova de rios lentos e córregos.
  • Jacaretinga (Caiman crocodilus): Peso adulto de 40 a 58 kg, vive em uma variedade de áreas úmidas de planície e tipos de habitats ribeirinhos.
  • Tartaruga-da-Amazônia (Podocnemis expansa): Peso adulto de 100 kg, se encontra em rios e lagoas, e em ambientes próximos à água.

Além do cerrado, em território brasileiro ainda ocorrem a anta-kabomani (Tapirus kabomani), o jacaré-açu (Melanosuchus niger), o veado-de-cauda-branca (Odocoileus virginianus) e o queixada-gigante (Pecari maximus). No meio aquático, destacam-se o peixe-Boi-Amazônico (Trichechus inunguis) e o boto (Inia geoffrensis).

Redução da distribuição geográfica

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Além das altas taxas de extinção da megafauna desde o Pleistoceno tardio, a megafauna remanescente apresenta forte redução em sua distribuição geográfica, tendo perdido, em média, quase um terço de sua distribuição original. Em alguns casos, tal redução é acompanhada por uma alteração no tipo de hábitat e clima de onde viviam, com espécies ficando confinadas a apenas parte de seu nicho original ou até mesmo a locais com condições apenas subótimas, que não são as mais adequadas para a espécie, que se constituem assim em refugiadas climáticas. O rinoceronte-de-java e o bisão-europeu, por exemplo, estão restritos a uma área equivalente a 1% da área que habitavam. O rinoceronte-de-java hoje está restrito às florestas úmidas do oeste de Java, mas no passado ocorria em florestas baixas e de altitude, áreas pantanosas e pradarias úmidas por todo o Sudeste Asiático. Já a hiena-malhada atualmente é um animal associado tipicamente às savanas africanas, mas originalmente ocorria em estepes e pradarias por toda Europa e Ásia. O rinoceronte-indiano e o orangotango-de-sumatra hoje ocorrem em menos de 50% dos tipos de ambientes em que existiam no passado. Outras espécies que apresentaram as maiores perdas em sua área de distribuição estão o búfalo-asiático-selvagem, o cervo chinês milu e o antílope órix-da-arábia. Estes dois últimos, inclusive, foram considerados extintos na natureza, mas graças a programas de reintrodução, começam a ocupar novamente uma pequena parte de suas áreas originais. Na América, pode-se citar o cervo-do-pantanal, que perdeu 76% de seu território, e a onça-pintada, que perdeu 40%, além do bisão-americano, o maior animal terrestre do continente, que tinha ampla distribuição na América do Norte, mas hoje está reduzido a pequenas populações, quase sempre confinadas a reservas de proteção.[108][109]

Ver também

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Alguns representantes da megafauna, que só conhecemos pelo estudo de fósseis:

Referências

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