Mamíferos

Mamíferos
Ocorrência: Triássico Superior - Recente 220–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Diversidade dos mamíferos
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Superclasse: Tetrapoda Classe: Mammalia
Subclasses
Prototheria Monotremata Theria Marsupialia Placentalia (famílias e gêneros dos mamíferos)

Mamífero (do latim mamma, ou mama em português) é um animal vertebrado da classe Mammalia. Os mamíferos são caracterizados pela presença de glândulas mamárias produtoras de leite para alimentar seus filhotes, uma ampla região neocortical do cérebro, pelos ou cabelos e três ossículos do ouvido médio. Essas características os distinguem dos répteis e das aves, dos quais seus ancestrais divergiram no Carbonífero, há mais de 300 milhões de anos. Cerca de 6.640 espécies de mamíferos existentes foram descritas e divididas em 27 ordens. O estudo dos mamíferos é chamado de mamalogia. As maiores ordens de mamíferos, em número de espécies, são os roedores, os morcegos e os eulipotíflos (como ouriços, toupeiras e musaranhos). As três seguintes são os primatas (como humanos, macacos e lêmures), os artiodátilos (como porcos, bovídeos e baleias) e os carnívoros (como gatos, cães e focas).

Os mamíferos são os únicos membros vivos da ordem Synapsida; este clado, juntamente com Sauropsida (répteis e aves), constitui o clado Amniota. Os primeiros sinapsídeos são chamados de "pelicossauros". Os terapsídeos, mais avançados, tornaram-se dominantes durante o Guadalupiano. Os mamíferos originaram-se dos cinodontes, um grupo avançado de terapsídeos, durante o Triássico Superior ao Jurássico Inferior. Os mamíferos atingiram sua diversidade moderna nos períodos Paleogeno e Neogeno da era Cenozoica, após a extinção dos dinossauros não-avianos, e têm sido o grupo animal terrestre dominante desde 66 milhões de anos atrás até os dias atuais.

O tipo corporal básico dos mamíferos é o quadrúpede, com a maioria dos mamíferos utilizando quatro membros para locomoção terrestre ; porém, em alguns, os membros são adaptados para a vida no mar, no ar, em árvores ou no subsolo. Os bípedes se adaptaram para se mover utilizando apenas os dois membros inferiores, enquanto os membros posteriores dos cetáceos e dos peixes-boi são meros vestígios internos. Os mamíferos variam em tamanho, de um morcego-abelha de 30-40 milímetros até uma baleia-azul de 30 metros, possivelmente o maior animal que já existiu. Sua expectativa de vida máxima varia de dois anos para o musaranho a 211 anos para a baleia-da-groenlândia. Todos os mamíferos modernos dão à luz filhotes vivos, exceto as cinco espécies de monotremados, que põem ovos. O grupo com maior diversidade de espécies é o dos mamíferos placentários vivíparos, assim chamados devido ao órgão temporário (placenta) usado pelos filhotes para obter nutrientes da mãe durante a gestação.

A maioria dos mamíferos é inteligente, alguns possuindo cérebros grandes, autoconsciência e capacidade de usar ferramentas. Os mamíferos podem se comunicar e vocalizar de diversas maneiras, incluindo a produção de ultrassom, marcação de território com odores, sinais de alarme, canto, ecolocalização e, no caso dos humanos, linguagem complexa. Os mamíferos podem se organizar em sociedades de fissão-fusão, haréns e hierarquias, mas também podem ser solitários e territoriais. A maioria dos mamíferos é polígama, mas alguns podem ser monogâmicos ou poliândricos. A domesticação de muitos tipos de mamíferos pelos humanos desempenhou um papel fundamental na Revolução Neolítica, resultando na substituição da caça e da coleta pela agricultura como principal fonte de alimento. Isso levou a uma grande reestruturação das sociedades humanas, de nômades para sedentárias, com maior cooperação entre grupos cada vez maiores e, por fim, ao desenvolvimento das primeiras civilizações. Os mamíferos domesticados forneceram, e continuam a fornecer, energia para o transporte e a agricultura, além de alimento (carne e laticínios), peles e couro. Os mamíferos também são caçados e usados em corridas esportivas, mantidos como animais de estimação e de trabalho de diversos tipos, e são utilizados como organismos modelo na ciência. Os mamíferos são representados na arte desde o Paleolítico e aparecem na literatura, no cinema, na mitologia e na religião. O declínio populacional e a extinção de muitos mamíferos são impulsionados principalmente pela caça ilegal e pela destruição do habitat, sobretudo pelo desmatamento.

Classificação

Ver artigo principal: Lista de géneros de mamíferos

Mais de 70% das espécies de mamíferos pertencem às ordens Rodentia, Chiroptera e Eulipotyphla.

  Rodentia (40.5%)

  Chiroptera (22.2%)

  Eulipotyphla (8.8%)

  Primates (7.8%)

  Artiodactyla (5.4%)

  Carnivora (4.7%)

  Diprotodontia (2.3%)

  Didelphimorphia (1.9%)

  Lagomorpha (1.7%)

  Dasyuromorphia (1.3%)

A classificação dos mamíferos passou por diversas revisões desde que Carl Linnaeus definiu inicialmente a classe, e atualmente Nenhum sistema de classificação é universalmente aceito. McKenna & Bell (1997) e Wilson & Reeder (2005) fornecem compêndios recentes úteis. Simpson (1945) fornece sistemática das origens e relações dos mamíferos que foram ensinadas universalmente até o final do século XX. No entanto, desde 1945, uma grande quantidade de informações novas e mais detalhadas foi gradualmente encontrada: o registro paleontológico foi recalibrado e os anos subsequentes testemunharam muito debate e progresso em relação aos fundamentos teóricos da própria sistematização, em parte por meio do novo conceito de cladística. Embora o trabalho de campo e o trabalho de laboratório tenham progressivamente desatualizado a classificação de Simpson, ela continua sendo a coisa mais próxima de uma classificação oficial de mamíferos, apesar de seus problemas conhecidos.

A maioria dos mamíferos, incluindo as seis ordens com maior riqueza de espécies, pertence ao grupo dos placentários. As três maiores ordens em número de espécies são Rodentia: camundongos, ratos, porcos-espinhos, castores, capivaras e outros mamíferos roedores; Chiroptera: morcegos; e Eulipotyphla: musaranhos, toupeiras e solenodontes . As três ordens seguintes em número de espécies, dependendo do sistema de classificação biológica utilizado, são Primatas: macacos, símios e lêmures; Cetartiodactyla: baleias e ungulados de dedos pares; e Carnivora, que inclui gatos, cães, doninhas, ursos, focas e afins. De acordo com Mammal Species of the World, 5.416 espécies foram identificadas em 2006. Estas foram agrupadas em 1.229 gêneros, 153 famílias e 29 ordens. Em 2008, a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) concluiu uma Avaliação Global de Mamíferos de cinco anos para a sua Lista Vermelha da UICN, que contabilizou 5.488 espécies. De acordo com pesquisa publicada no Journal of Mammalogy em 2018, o número de espécies de mamíferos reconhecidas é de 6.495, incluindo 96 extinto recentemente.

Definições

A palavra "mamífero" é moderna, derivada do nome científico Mammalia, cunhado por Carl Linnaeus em 1758, que por sua vez deriva do latim mamma ("teta, mama"). Em um influente artigo de 1988, Timothy Rowe definiu Mammalia filogeneticamente como o grupo coroa dos mamíferos, o clado que consiste no ancestral comum mais recente dos monotremados (equidnas e ornitorrincos) e terianos (marsupiais e placentários) viventes e todos os descendentes desse ancestral. Como esse ancestral viveu no período Jurássico, a definição de Rowe exclui todos os animais do Triássico anterior, apesar de fósseis triássicos em Haramiyida terem sido atribuídos a Mammalia desde meados do século XIX.

O zoologista britânico T. S. Kemp forneceu uma definição mais tradicional: "Sinapsídeos que possuem uma articulação dentária-escamosal e oclusão entre molares superiores e inferiores com um componente transversal no movimento" ou, equivalentemente na visão de Kemp, o clado originado com o último ancestral comum de Sinoconodon e mamíferos vivos. O sinapsídeo mais antigo conhecido que satisfaz as definições de Kemp é Tikitherium, datado de 225 Ma, portanto, o surgimento de mamíferos neste sentido mais amplo pode ser atribuído a esta data do Triássico Superior. No entanto, este animal pode ter evoluído durante o Neogeno.

Classificação molecular dos placentários

Filogenia molecular em nível de gênero de 116 mamíferos existentes inferida a partir da informação da árvore gênica de 14.509 sequências de DNA codificantes. Os principais clados são coloridos: marsupiais (magenta), xenartros (laranja), afroterianos (vermelho), laurasiaterianos (verde) e euarcontogliranos (azul).

No início do século XXI, estudos moleculares baseados em análises de DNA sugeriram novas relações entre famílias de mamíferos. A maioria dessas descobertas foi validada independentemente por dados de presença/ausência de retrotransposons. Sistemas de classificação baseados em estudos moleculares revelam três grandes grupos ou linhagens de placentários — Afrotheria, Xenarthra e Boreoeutheria — que divergiram no Cretáceo. As relações entre essas três linhagens são controversas e todas as três hipóteses possíveis foram propostas com relação a qual grupo é basal. Essas hipóteses são Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) e Exafroplacentalia (Afrotheria basal).

As estimativas para os tempos de divergência entre esses três grupos placentários variam de 105 a 120 milhões de anos atrás, dependendo do tipo de DNA usado (como nuclear ou mitocondrial) e de diferentes interpretações de dados paleogeográficos.

A seguir, a filogenia de mamíferos segundo Álvarez-Carretero et al., 2022:

Mammalia

Yinotheria Monotremata   Theria Marsupialia   Paucituberculata       Didelphimorphia   Australidelphia   Microbiotheria   Eomarsupialia Agreodontia   Notoryctemorphia       Peramelemorphia     Dasyuromorphia         Diprotodontia           Placentalia Atlantogenata Xenarthra   Cingulata     Pilosa     Afrotheria Paenungulata   Hyracoidea   Tethytheria   Sirenia     Proboscidea       Afroinsectiphilia   Tubulidentata   Afroinsectivora   Macroscelidea     Afrosoricida           Boreoeutheria Laurasiatheria   Eulipotyphla   Scrotifera   Chiroptera   Ferungulata   Pholidota       Carnivora   Euungulata   Perissodactyla     Artiodactyla             Euarchontoglires     Scandentia   Glires   Lagomorpha     Rodentia         Primatomorpha   Dermoptera     Primatas

Evolução

Ver artigo principal: História evolutiva dos mamíferos

Origens

Synapsida, um clado que contém mamíferos e seus parentes extintos, originou-se durante o subperíodo Pensilvânico (~323 milhões a ~300 milhões de anos atrás), quando se separaram da linhagem dos répteis. Os mamíferos do grupo coroa evoluíram de mamaliaformes anteriores durante o Jurássico Inferior. O cladograma considera Mammalia como o grupo coroa.

Mammaliaformes	Morganucodontidae       Docodonta       Haldanodon   Mammalia   Australosphenida (incl. Monotremata)       Fruitafossor         Haramiyavia     Multituberculata       Tinodon     Eutriconodonta (incl. Gobiconodontidae)     Trechnotheria (incl. Theria)

Evolução a partir de amniotas mais antigos

A estrutura original do crânio dos sinapsídeos contém uma abertura temporal atrás das órbitas, em uma posição relativamente baixa no crânio (canto inferior direito desta imagem). Essa abertura pode ter ajudado a conter os músculos da mandíbula desses organismos, o que poderia ter aumentado sua força de mordida.

Os primeiros vertebrados totalmente terrestres foram os amniotas. Assim como seus ancestrais tetrápodes anfíbios, eles possuíam pulmões e membros. Os ovos amnióticos, no entanto, têm membranas internas que permitem ao embrião em desenvolvimento respirar, mas retêm água. Portanto, os amniotas podem pôr ovos em terra firme, enquanto os anfíbios geralmente precisam pôr seus ovos na água. Os primeiros amniotas aparentemente surgiram no subperíodo Pensilvaniano do Carbonífero. Eles descendiam de tetrápodes anfíbios reptiliomorfos anteriores, que viviam em terras já habitadas por insetos e outros invertebrados, bem como samambaias, musgos e outras plantas. Em poucos milhões de anos, duas importantes linhagens de amniotas se distinguiram: os sinapsídeos, que mais tarde incluiriam o ancestral comum dos mamíferos; e os saurópsidos, que agora incluem tartarugas, lagartos, cobras, crocodilianos e dinossauros (incluindo aves). Os sinapsídeos possuem uma única abertura (fenestra temporal) na parte inferior de cada lado do crânio. Os sinapsídeos primitivos incluíam os maiores e mais ferozes animais do início do Permiano, como o Dimetrodon. Os sinapsídeos não mamíferos eram tradicionalmente — e incorretamente — chamados de "répteis semelhantes a mamíferos" ou pelicossauros; agora sabemos que eles não eram répteis nem faziam parte da linhagem dos répteis.

Os terapsídeos, um grupo de sinapsídeos, evoluíram no Permiano Médio, por volta de 265 milhões de anos atrás, e se tornaram os vertebrados terrestres dominantes. Eles diferem dos eupelicossauros basais em várias características do crânio e das mandíbulas, incluindo: crânios maiores e incisivos que são de tamanho igual nos terapsídeos, mas não nos eupelicossauros. A linhagem dos terapsídeos que levou aos mamíferos passou por uma série de estágios, começando com animais muito semelhantes aos seus ancestrais sinapsídeos primitivos e terminando com cinodontes probainognatianos, alguns dos quais poderiam ser facilmente confundidos com mamíferos. Esses estágios foram caracterizados por:

• O desenvolvimento gradual de um palato secundário ósseo.
• Aquisição abrupta de endotermia entre Mammaliamorpha, portanto, anterior à origem dos mamíferos em 30 a 50 milhões de anos.
• A progressão em direção a uma postura ereta dos membros aumentaria a resistência dos animais, evitando a restrição de Carrier. Mas esse processo foi lento e errático: por exemplo, todos os terapsídeos herbívoros não mamíferos mantiveram membros estendidos (algumas formas tardias podem ter tido membros posteriores semi-ereto); os terapsídeos carnívoros do Permiano tinham membros anteriores estendidos, e alguns do Permiano Superior também tinham membros posteriores semi-estendidos. De fato, os monotremados modernos ainda possuem membros semi-estendidos.
• O dentário tornou-se gradualmente o osso principal da mandíbula inferior que, no Triássico, evoluiu para a mandíbula totalmente mamífera (a inferior consistindo apenas do dentário) e para o ouvido médio (que é construído pelos ossos que antes eram usados para construir as mandíbulas dos répteis).

Primeiros mamíferos

Restauração de Juramaia sinensis, o euteriano mais antigo conhecido (160 milhões de anos atrás)

O evento de extinção Permiano-Triássico ocorreu por volta de 252 milhões de anos atrás, um evento prolongado devido ao acúmulo de vários pulsos de extinção, pôs fim ao domínio dos terapsídeos carnívoros. No início do Triássico, a maioria dos nichos de carnívoros terrestres de médio a grande porte foi ocupada por arcossauros que, ao longo de um extenso período (35 milhões de anos), passou a incluir os crocodilomorfos, os pterossauros e os dinossauros; no entanto, grandes cinodontes como Trucidocynodon e traversodontídeos ainda ocupavam nichos de carnívoros e herbívoros de grande porte, respectivamente. No Jurássico, os dinossauros passaram a dominar também os nichos de grandes herbívoros terrestres.

Os primeiros mamíferos (no sentido de Kemp) surgiram no final do período Triássico (cerca de 225 milhões de anos atrás), 40 milhões de anos após os primeiros terapsídeos. Eles expandiram-se para fora de seu nicho de insetívoros noturnos a partir do Jurássico Médio; o Castorocauda do Jurássico, por exemplo, era um parente próximo dos mamíferos verdadeiros que possuía adaptações para nadar, cavar e capturar peixes. Acredita-se que a maioria, senão todos, permaneceram noturnos (o gargalo noturno), o que explica grande parte das características típicas dos mamíferos. A maioria das espécies de mamíferos que existiram na Era Mesozoica eram multituberculados, eutriconodontes e espalacoterídeos. O fóssil mais antigo conhecido de Metatheria ("bestas transformadas") é o Sinodelphys, encontrado em xisto do Cretáceo Inferior de 125 milhões de anos na província de Liaoning, no nordeste da China. O fóssil está quase completo e inclui tufos de pelo e impressões de tecidos moles.

O fóssil mais antigo conhecido entre os Eutheria ("verdadeiros animais") é o pequeno musaranho Juramaia sinensis, ou "mãe jurássica da China", datado de 160 milhões de anos atrás, no final do Jurássico. Um parente euteriano posterior, Eomaia, datado de 125 milhões de anos atrás, no início do Cretáceo, possuíam algumas características em comum com os marsupiais, mas não com os placentários, evidência de que essas características estavam presentes no último ancestral comum dos dois grupos, mas foram posteriormente perdidas na linhagem placentária. Em particular, os ossos epipúbicos estendem-se para a frente a partir da pélvis. Estes não são encontrados em nenhum placentário moderno, mas são encontrados em marsupiais, monotremados, outros mamíferos não-térios e em Ukhaatherium, um animal do início do Cretáceo da ordem euteria Asioryctitheria. Isso também se aplica aos multituberculados. Aparentemente, são uma característica ancestral que desapareceu posteriormente na linhagem placentária. Esses ossos epipúbicos parecem funcionar enrijecendo os músculos durante a locomoção, reduzindo o espaço disponível, necessário para que os placentários contenham o feto durante o período de gestação. Uma abertura pélvica estreita indica que os filhotes eram muito pequenos ao nascer e, portanto, a gestação era curta, como nos marsupiais modernos. Isto sugere que a placenta foi um desenvolvimento posterior.

Um dos primeiros monotremados conhecidos foi o Teinolophos, que viveu por volta de 120 milhões de anos atrás na Austrália. Os monotremados têm algumas características que podem ser herdadas dos amniotas originais, como o mesmo orifício para urinar, defecar e reproduzir (cloaca) — como também fazem os répteis e as aves — e põem ovos que são coriáceos e não calcificados.

Primeiras aparições das características

Hadrocodium, cujos fósseis datam de aproximadamente 195 milhões de anos atrás, no início do Jurássico, fornece a primeira evidência clara de uma articulação da mandíbula formada exclusivamente pelos ossos esquamosal e dentário; não há espaço na mandíbula para o articular, um osso envolvido nas mandíbulas de todos os sinapsídeos primitivos.

Fóssil de Thrinaxodon no Museu Nacional de História Natural.

A evidência mais antiga e clara de pelos ou pelagem encontra-se em fósseis de Castorocauda e Megaconus, de 164 milhões de anos atrás, em meados do Jurássico. Na década de 1950, foi sugerido que os forames (passagens) nas maxilas e pré-maxilas (ossos na parte frontal da mandíbula superior) dos cinodontes eram canais que forneciam vasos sanguíneos e nervos às vibrissas (bigodes) e, portanto, eram evidência de pelos ou pelagem; no entanto, logo se apontou que os forames não necessariamente mostram que um animal tinha vibrissas, já que o lagarto moderno Tupinambis possui forames quase idênticos aos encontrados no cinodonte não mamífero Thrinaxodon. Fontes populares, contudo, continuam a atribuir bigodes ao Thrinaxodon. Estudos em coprólitos do Permiano sugerem que os sinapsídeos não mamíferos da época já possuíam pelos, situando a evolução dos pelos possivelmente desde os dicinodontes.

Não se sabe ao certo quando a endotermia surgiu na evolução dos mamíferos, embora haja consenso de que tenha evoluído primeiro em terapsídeos não mamíferos. Os monotremados modernos têm temperaturas corporais mais baixas e taxas metabólicas mais variáveis do que os marsupiais e placentários, mas há evidências de que alguns de seus ancestrais, talvez incluindo ancestrais dos terianos, podem ter tido temperaturas corporais semelhantes às dos terianos modernos. Da mesma forma, alguns terianos modernos, como os afroterídeos e os xenartros, desenvolveram secundariamente temperaturas corporais mais baixas.

A evolução de membros eretos em mamíferos é incompleta — monotremados vivos e fósseis possuem membros espalhados. A postura parassagital (não espalhada) dos membros surgiu em algum momento entre o final do Jurássico e o início do Cretáceo; ela é encontrada no euteriano Eomaia e no metatério Sinodelphys, ambos datados de 125 milhões de anos atrás. Ossos epipúbicos, uma característica que influenciou fortemente a reprodução da maioria dos clados de mamíferos, são encontrados pela primeira vez em Tritylodontidae, sugerindo que é uma sinapomorfia entre eles e Mammaliaformes. Eles são onipresentes em Mammaliaformes não placentários, embora Megazostrodon e Erythrotherium pareçam não tê-los.

Foi sugerido que a função original da lactação (produção de leite) era manter os ovos úmidos. Grande parte do argumento baseia-se nos monotremados, os mamíferos que põem ovos. Nas mulheres humanas, as glândulas mamárias desenvolvem-se completamente durante a puberdade, independentemente da gravidez.

Ascensão dos mamíferos

Hyaenodon horridus no Museu Real de Ontário. O gênero Hyaenodon esteve entre os mamíferos de maior sucesso do final do Eoceno - início do Mioceno, abrangendo a maior parte do Paleogeno e alguns períodos do Neogeno, sofrendo muitas radiações endêmicas na América do Norte, Europa e Ásia.

Os terianos ocuparam os nichos ecológicos de médio a grande porte no Cenozoico, após o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno, aproximadamente há 66 anos milhões de anos, o espaço ecológico antes ocupado por dinossauros não-avianos e outros grupos de répteis, bem como vários outros grupos de mamíferos, ficou vazio e sofreu um aumento exponencial no tamanho corporal (megafauna). O aumento na diversidade de mamíferos não se deveu, contudo, apenas à expansão para nichos de grande porte. Os mamíferos se diversificaram muito rapidamente, exibindo um aumento exponencial na diversidade. Por exemplo, o morcego mais antigo conhecido data de cerca de 50 milhões de anos atrás, apenas 16 milhões de anos após a extinção dos dinossauros não-aviários.

Estudos filogenéticos moleculares sugeriram inicialmente que a maioria das ordens de placentários divergiu há cerca de 100 a 85 milhões de anos atrás e que as famílias modernas surgiram no período do Eoceno tardio até o Mioceno. No entanto, nenhum fóssil de placentário foi encontrado antes do final do Cretáceo. Os fósseis mais antigos e indiscutíveis de placentários vêm do Paleoceno inicial, após a extinção dos dinossauros não-avianos. (Cientistas identificaram um animal do Paleoceno inicial chamado Protungulatum donnae como um dos primeiros mamíferos placentários, mas ele foi posteriormente reclassificado como um euteriano não-placentário.) Recalibrações das taxas de diversidade genética e morfológica sugeriram uma origem no Cretáceo Superior para os placentários e uma origem no Paleoceno para a maioria dos clados modernos.

O ancestral mais antigo conhecido dos primatas é o Archicebus achilles de cerca de 55 milhões de anos atrás. Este pequeno primata pesava 20–30 gramas e cabia na palma da mão de um humano.

Anatomia

Características distintivas

Espécies de mamíferos vivos podem ser identificadas pela presença de glândulas sudoríparas, incluindo aquelas especializadas na produção de leite para nutrir seus filhotes. Na classificação de fósseis, no entanto, outras características devem ser usadas, uma vez que glândulas de tecido mole e muitas outras características não são visíveis em fósseis.

Muitas características comuns a todos os mamíferos vivos surgiram entre os primeiros membros do grupo:

• Articulação da mandíbula – O osso da mandíbula inferior, que suporta os dentes, e o esquamosal (um pequeno osso craniano) se encontram para formar a articulação. Na maioria dos gnatostomados, incluindo os terapsídeos primitivos, a articulação consiste no articular (um pequeno osso na parte posterior da mandíbula inferior) e no quadrado (um pequeno osso na parte posterior da maxila superior).
• Ouvido médio – Nos mamíferos do grupo coroa, o som é conduzido do tímpano por uma cadeia de três ossos, o martelo, a bigorna e o estribo. Ancestralmente, o martelo e a bigorna derivam dos ossos articular e quadrado que constituíam a articulação da mandíbula dos primeiros terapsídeos.
• Substituição dentária – Os dentes podem ser substituídos uma vez (difiodontia) ou (como em baleias dentadas e roedores murídeos) nunca (monofiodontia). Elefantes, peixes-boi e cangurus desenvolvem continuamente novos dentes ao longo de suas vidas (polifiodontia).
• Esmalte prismático – O revestimento de esmalte na superfície de um dente consiste em prismas, estruturas sólidas em forma de bastão que se estendem da dentina até a superfície do dente.
• Côndilos occipitais – Dois botões na base do crânio encaixam na vértebra cervical mais alta; a maioria dos outros tetrápodes, em contraste, possui apenas um botão desse tipo.

Na maior parte, essas características não estavam presentes nos ancestrais triássicos dos mamíferos. Quase todos os mamaliaformes possuem um osso epipúbico, com exceção dos placentários modernos.

Dimorfismo sexual

Dimorfismo sexual em auroques, o ancestral selvagem extinto do gado.

Em média, os mamíferos machos são maiores que as fêmeas, sendo os machos pelo menos 10% maiores que as fêmeas em mais de 45% das espécies investigadas. A maioria das ordens de mamíferos também exibe dimorfismo sexual com viés para os machos, embora algumas ordens não apresentem qualquer viés ou sejam significativamente enviesadas para as fêmeas (Lagomorpha). O dimorfismo sexual de tamanho aumenta com o tamanho corporal em todos os mamíferos (regra de Rensch), sugerindo que existem pressões seletivas paralelas sobre o tamanho de machos e fêmeas. O dimorfismo com viés para os machos está relacionado à seleção sexual sobre os machos por meio da competição entre machos por fêmeas, visto que há uma correlação positiva entre o grau de seleção sexual, indicado pelos sistemas de acasalamento, e o grau de dimorfismo de tamanho com viés para os machos. O grau de seleção sexual também está positivamente correlacionado com o tamanho de machos e fêmeas em todos os mamíferos. Além disso, identifica-se uma pressão seletiva paralela sobre a massa corporal das fêmeas, uma vez que a idade do desmame é significativamente maior em espécies mais poligâmicas, mesmo após correção para a massa corporal. Além disso, a taxa reprodutiva é menor para fêmeas maiores, indicando que a seleção de fecundidade seleciona fêmeas menores em mamíferos. Embora esses padrões se mantenham em todos os mamíferos, há uma variação considerável entre as ordens.

Sistemas biológicos

A maioria dos mamíferos possui sete vértebras cervicais (ossos do pescoço). As exceções são o peixe-boi e a preguiça-de-dois-dedos, que possuem seis, e a preguiça-de-três-dedos, que possui nove. Todos os cérebros de mamíferos possuem um neocórtex, uma região cerebral exclusiva dos mamíferos. Os cérebros placentários possuem um corpo caloso, diferentemente dos monotremados e marsupiais.

Sistemas circulatórios

O coração dos mamíferos possui quatro câmaras: dois átrios superiores, as câmaras receptoras, e dois ventrículos inferiores, as câmaras ejetoras. O coração possui quatro válvulas, que separam suas câmaras e garantem que o sangue flua na direção correta através do coração (impedindo o refluxo). Após a troca gasosa nos capilares pulmonares (vasos sanguíneos nos pulmões), o sangue rico em oxigênio retorna ao átrio esquerdo através de uma das quatro veias pulmonares. O sangue flui quase continuamente de volta para o átrio, que atua como câmara receptora, e daí através de uma abertura para o ventrículo esquerdo. A maior parte do sangue flui passivamente para o coração enquanto os átrios e os ventrículos estão relaxados, mas, próximo ao final do período de relaxamento ventricular, o átrio esquerdo se contrai, bombeando sangue para o ventrículo. O coração também necessita de nutrientes e oxigênio encontrados no sangue, assim como outros músculos, e é suprido pelas artérias coronárias. Os glóbulos vermelhos dos mamíferos também não possuem núcleo para dar espaço a mais hemoglobina, o que aumenta significativamente a capacidade de transporte de oxigênio da célula.

Sistema respiratório

Pulmões de guaxinim sendo inflados manualmente

Os pulmões dos mamíferos são esponjosos e têm estrutura alveolar. A respiração é realizada principalmente pelo diafragma, que separa a cavidade torácica da cavidade abdominal, formando uma cúpula convexa em relação ao tórax. A contração do diafragma achata a cúpula, aumentando o volume da cavidade pulmonar. O ar entra pelas cavidades oral e nasal, percorrendo a laringe, a traqueia e os brônquios, expandindo os alvéolos. O relaxamento do diafragma tem o efeito oposto, diminuindo o volume da cavidade pulmonar e forçando a expulsão do ar dos pulmões. Durante o exercício, a parede abdominal se contrai, aumentando a pressão sobre o diafragma, o que força a saída do ar de forma mais rápida e vigorosa. A caixa torácica é capaz de expandir e contrair a cavidade torácica pela ação de outros músculos respiratórios. Consequentemente, o ar é inspirado ou expirado dos pulmões, sempre seguindo seu gradiente de pressão. Este tipo de pulmão é conhecido como "pulmão de fole" devido à sua semelhança com foles de ferreiro.

Sistemas tegumentares

Pele de mamífero: (1) pelo, (2) epiderme, (3) glândula sebácea, (4) músculo eretor do pelo, (5) derme, (6) folículo piloso, (7) glândula sudorípara . Não identificada, a camada inferior: hipoderme, mostrando adipócitos arredondados.

O sistema tegumentar (pele) é composto por três camadas: a epiderme, a camada mais externa; a derme e a hipoderme. A epiderme tem tipicamente de 10 a 30 células de espessura; sua principal função é fornecer uma camada impermeável. Suas células mais externas são constantemente eliminadas; suas células mais internas estão constantemente se dividindo e se expandindo para cima. A camada intermediária, a derme, é de 15 a 40 vezes mais espessa que a epiderme. A derme é composta por muitos componentes, como estruturas ósseas e vasos sanguíneos. A hipoderme é composta por tecido adiposo, que armazena lipídios e fornece amortecimento e isolamento. A espessura dessa camada varia amplamente de espécie para espécie; Os mamíferos marinhos necessitam de uma hipoderme espessa (camada de gordura) para isolamento térmico, e as baleias-francas possuem a camada de gordura mais espessa, com 51 centímetros Embora outros animais possuam características como bigodes, penas, cerdas ou cílios que superficialmente se assemelham a ele, nenhum animal além dos mamíferos possui pelos. É uma característica definitiva da classe, embora alguns mamíferos tenham muito pouco.

Sistema digestivo

Os herbívoros desenvolveram uma gama diversificada de estruturas físicas para facilitar o consumo de material vegetal. Para quebrar tecidos vegetais intactos, os mamíferos desenvolveram estruturas dentárias que refletem suas preferências alimentares. Por exemplo, frugívoros (animais que se alimentam principalmente de frutas) e herbívoros que se alimentam de folhagem macia possuem dentes de coroa baixa especializados para triturar folhagem e sementes. Animais pastadores que tendem a comer gramíneas duras e ricas em sílica possuem dentes de coroa alta, capazes de triturar tecidos vegetais resistentes e que não se desgastam tão rapidamente quanto os dentes de coroa baixa. A maioria dos mamíferos carnívoros possui dentes carniceiros (de comprimento variável dependendo da dieta), caninos longos e padrões semelhantes de substituição dentária.

O estômago dos artiodátilos (Artiodactyla) é dividido em quatro partes: o rúmen, o retículo, o omaso e o abomaso (apenas os ruminantes possuem rúmen). Após a ingestão do material vegetal, este se mistura com a saliva no rúmen e no retículo, separando-se em material sólido e líquido. Os sólidos se aglomeram formando um bolo alimentar (ou bolo ruminal), que é regurgitado. Ao entrar na boca, o líquido é expelido com a língua e engolido novamente. O alimento ingerido passa para o rúmen e o retículo, onde microrganismos celulolíticos (bactérias, protozoários e fungos) produzem celulase, necessária para a quebra da celulose presente nas plantas. Os perissodáctilos, diferentemente dos ruminantes, armazenam o alimento digerido que saiu do estômago em um ceco dilatado, onde é fermentado por bactérias. Os carnívoros têm um estômago simples adaptado para digerir principalmente carne, em comparação com os sistemas digestivos elaborados dos animais herbívoros, que são necessários para quebrar fibras vegetais resistentes e complexas. O ceco está ausente ou é curto e simples, e o intestino grosso não é saculado ou é muito mais largo que o intestino delgado.

Sistemas excretor e geniturinário

Rim bovino

Sistema geniturinário de um coelho macho e uma coelha fêmea

O sistema excretor dos mamíferos envolve muitos componentes. Assim como os anfíbios, os mamíferos são ureotélicos e convertem amônia em ureia, processo realizado pelo fígado como parte do ciclo da ureia. A bilirrubina, um produto residual derivado das células sanguíneas, é excretada pela bile e pela urina com o auxílio de enzimas produzidas pelo fígado. A passagem da bilirrubina pela bile através do trato intestinal confere às fezes dos mamíferos uma coloração marrom característica. Características distintivas do rim dos mamíferos incluem a presença da pelve renal e das pirâmides renais, além de um córtex e medula claramente distintos, devido à presença de alças de Henle alongadas. Somente o rim dos mamíferos possui formato de feijão, embora existam algumas exceções, como os rins reniculados multilobados de pinípedes, cetáceos e ursos. A maioria dos placentários adultos não apresenta vestígios da cloaca. No embrião, a cloaca embrionária divide-se em uma região posterior que se torna parte do ânus e uma região anterior que tem destinos diferentes dependendo do sexo do indivíduo: nas fêmeas, desenvolve-se no vestíbulo ou seio urogenital que recebe a uretra e a vagina, enquanto nos machos forma a totalidade da uretra peniana. No entanto, os afrosoricídeos e alguns musaranhos retêm a cloaca na fase adulta. Nos marsupiais, o trato genital é separado do ânus, mas um vestígio da cloaca original permanece externamente. Os monotremados, cujo nome em grego significa "orifício único", possuem uma cloaca verdadeira. A urina flui dos ureteres para a cloaca nos monotremados e para a bexiga nos placentários.

Produção de som

Diagrama dos sinais ultrassônicos emitidos por um morcego e o eco de um objeto próximo

Como em todos os outros tetrápodes, os mamíferos possuem uma laringe que pode abrir e fechar rapidamente para produzir sons, e um trato vocal supralaríngeo que filtra esse som. Os pulmões e a musculatura circundante fornecem o fluxo de ar e a pressão necessários para a fonação. A laringe controla a altura e o volume do som, mas a força exercida pelos pulmões para expirar também contribui para o volume. Mamíferos mais primitivos, como a equidna, só conseguem sibilar, pois o som é produzido exclusivamente pela expiração através de uma laringe parcialmente fechada. Outros mamíferos fonam usando as cordas vocais. O movimento ou a tensão das cordas vocais pode resultar em muitos sons, como ronronar e gritar. Os mamíferos podem mudar a posição da laringe, permitindo-lhes respirar pelo nariz enquanto engolem pela boca, e produzir sons orais e nasais; sons nasais, como o ganido de um cão, são geralmente suaves, e sons orais, como o latido de um cão, são geralmente altos.

sons de ecolocalização da baleia beluga

Alguns mamíferos possuem uma laringe grande e, portanto, uma voz grave, como o Hypsignathus monstrosus, cuja laringe pode ocupar toda a cavidade torácica, empurrando os pulmões, o coração e a traqueia para o abdômen. Grandes almofadas vocais também podem reduzir o tom da voz, como nos rugidos graves dos grandes felinos. A produção de infrassom é possível em alguns mamíferos, como o elefante-africano (Loxodonta spp.) e as baleias-de-barbatana. Pequenos mamíferos com laringes pequenas têm a capacidade de produzir ultrassom, que pode ser detectado por modificações no ouvido médio e na cóclea. O ultrassom é inaudível para aves e répteis, o que pode ter sido importante durante o Mesozoico, quando aves e répteis eram os predadores dominantes. Este canal privado é usado por alguns roedores, por exemplo, na comunicação entre mãe e filhote, e por morcegos na ecolocalização. Baleias dentadas também usam ecolocalização, mas, ao contrário da membrana vocal que se estende para cima a partir das pregas vocais, elas têm um melão para manipular os sons. Alguns mamíferos, nomeadamente os primatas, têm sacos aéreos ligados à laringe, que podem funcionar para diminuir as ressonâncias ou aumentar o volume do som.

O sistema de produção vocal é controlado pelos núcleos dos nervos cranianos no cérebro e inervado pelo nervo laríngeo recorrente e pelo nervo laríngeo superior, ramos do nervo vago. O trato vocal é inervado pelo nervo hipoglosso e pelos nervos faciais. A estimulação elétrica da substância cinzenta periaquedutal (PEG) do mesencéfalo dos mamíferos induz vocalizações. A capacidade de aprender novas vocalizações só é exemplificada em humanos, focas, cetáceos, elefantes e possivelmente morcegos; em humanos, isso resulta de uma conexão direta entre o córtex motor, que controla o movimento, e os neurônios motores na medula espinhal.

Pelagem

Ver artigo principal: Pelo

Os porcos-espinhos usam seus espinhos para se defender.

A principal função da pelagem dos mamíferos é a termorregulação. Outras funções incluem proteção, sentidos sensoriais, impermeabilização e camuflagem. Diferentes tipos de pelagem servem a diferentes propósitos:

• Definitivo – que pode ser descartado após atingir um certo comprimento;
• Vibrissas – pelos sensoriais, mais comumente bigodes;
• Pelagem – pelos de guarda, subpelo e pelos de arista;
• Espinhos – pelos rígidos usados como proteção (como nos porcos-espinhos);
• Cerdas – pelos longos geralmente usados em sinais visuais (como a juba de um leão);
• Penugem – frequentemente chamado de "pelo macio" que isola os mamíferos recém-nascidos;
• Lã – longa, macia e geralmente encaracolada.

Termorregulação

O comprimento do pelo não é um fator determinante na termorregulação: por exemplo, alguns mamíferos tropicais, como as preguiças, têm o mesmo comprimento de pelo que alguns mamíferos árticos, mas com menor isolamento térmico; e, inversamente, outros mamíferos tropicais com pelos curtos têm o mesmo poder de isolamento térmico que os mamíferos árticos. A densidade da pelagem pode aumentar o poder de isolamento térmico de um animal e os mamíferos árticos, em particular, possuem pelagem densa; por exemplo, o boi-almiscarado tem pelos com cerca 30 centímetros de comprimento e uma densa camada de subpelo, que forma uma camada hermética, permitindo-lhes sobreviver em temperaturas de -40 ºC.Alguns mamíferos do deserto, como os camelos, usam pelagem densa para impedir que o calor solar atinja sua pele, permitindo que o animal se mantenha fresco; a pelagem de um camelo pode chegar a 70 ºC no verão, mas a pele permanece a 40 ºC. Os mamíferos aquáticos, por outro lado, retêm ar em sua pelagem para conservar o calor, mantendo a pele seca.

A pelagem de cores contrastantes do leopardo proporciona camuflagem para esse predador de emboscada .

Coloração

A coloração da pelagem dos mamíferos ocorre por diversos motivos, sendo as principais pressões seletivas a camuflagem, a seleção sexual, a comunicação e a termorregulação. A coloração tanto do pelo quanto da pele dos mamíferos é determinada principalmente pelo tipo e quantidade de melanina; eumelaninas para cores marrons e pretas e feomelanina para uma gama de cores amareladas a avermelhadas, conferindo aos mamíferos um tom terroso. Alguns mamíferos possuem cores mais vibrantes; certos macacos, como mandris e macacos-vervet, e gambás, como a cuíca-mexicana e a cuíca-lanosa-centroamericana, têm pele azul devido à difração da luz nas fibras de colágeno. Muitas preguiças parecem verdes porque sua pelagem abriga algas verdes; essa pode ser uma relação simbiótica que proporciona camuflagem.

A camuflagem exerce uma poderosa influência em um vários mamíferos, pois ajuda a ocultar os indivíduos de predadores ou presas. Em mamíferos árticos e subárticos, como a raposa-do-ártico (Alopex lagopus), o lemingue-de-colarinho (Dicrostonyx groenlandicus), o arminho (Mustela erminea) e a lebre-americana (Lepus americanus), a mudança sazonal de cor entre o marrom no verão e o branco no inverno é impulsionada principalmente pela camuflagem. Alguns mamíferos arborícolas, notadamente primatas e marsupiais, apresentam tons de pele violeta, verde ou azul em partes de seus corpos, indicando alguma vantagem distinta em seu habitat predominantemente arborícola devido à evolução convergente.

O apossematismo, que serve para afastar possíveis predadores, é a explicação mais provável para a pelagem preta e branca de muitos mamíferos capazes de se defender, como o gambá, com seu odor fétido, e o poderoso e agressivo texugo-do-mel. A cor da pelagem às vezes apresenta dimorfismo sexual, como em muitas espécies de primatas. Diferenças na cor da pelagem entre machos e fêmeas podem indicar níveis de nutrição e hormônios, importantes na seleção de parceiros. A cor da pelagem pode influenciar a capacidade de reter calor, dependendo da quantidade de luz refletida. Mamíferos com pelagem mais escura podem absorver mais calor da radiação solar e se manter mais aquecidos, e alguns mamíferos menores, como os ratos-do- campo, têm pelagem mais escura no inverno. A pelagem branca e sem pigmento de mamíferos árticos, como o urso polar, pode refletir mais radiação solar diretamente sobre a pele. As deslumbrantes listras pretas e brancas das zebras parecem fornecer alguma proteção contra moscas picadoras.

Sistema reprodutivo

Os cabritos ficam com a mãe até serem desmamados.

Os mamíferos reproduzem-se por fertilização interna e são exclusivamente gonocóricos (possuem órgãos sexuais masculinos ou femininos). Os mamíferos machos ejaculam sêmen durante a cópula através de um pênis, que pode estar contido em um prepúcio quando não está ereto. Os placentários machos também urinam através de um pênis e alguns placentários também possuem um osso peniano (báculo). Os marsupiais tipicamente possuem pênis bifurcados, enquanto as equidnas possuem pênis com quatro cabeças, sendo duas funcionais. Dependendo da espécie, a ereção peniana é impulsionada pelo fluxo sanguíneo para o tecido vascular esponjoso ou pela ação muscular. Os testículos da maioria dos mamíferos descem para o escroto, que tipicamente se localiza posteriormente ao pênis, mas frequentemente anteriormente nos marsupiais. Mamíferos fêmeas geralmente possuem vulva externa, clitóris e lábios, dois ovidutos internos pareados, um ou dois úteros, um ou dois colos uterinos e uma vagina. Marsupiais possuem duas vaginas laterais e uma vagina medial. A "vagina" dos monotremados é melhor compreendida como um "seio urogenital". Os sistemas uterinos dos placentários podem ser duplos, com dois úteros e colos uterinos que se abrem na vagina, ou bipartidos, com dois cornos uterinos com um único colo uterino conectado à vagina, ou bicornos, com dois cornos uterinos conectados distalmente, mas separados medialmente em forma de Y, ou simples, com um único útero.

Canguru-arborícola de Matschie com filhote na bolsa

A condição ancestral para a reprodução dos mamíferos é o nascimento de filhotes relativamente pouco desenvolvidos, seja por viviparidade direta ou por um curto período como ovos de casca mole. Isso provavelmente se deve ao fato de o torso não poder se expandir devido à presença de ossos epipúbicos. A demonstração mais antiga desse estilo reprodutivo é a do Kayentatherium, que produzia perinatos pouco desenvolvidos, mas em ninhadas muito maiores do que qualquer mamífero moderno, 38 espécimes. A maioria dos mamíferos modernos é vivípara, dando à luz filhotes vivos. No entanto, as cinco espécies de monotremados, o ornitorrinco e as quatro espécies de equidna põem ovos. Os monotremados têm um sistema de determinação sexual diferente do da maioria dos outros mamíferos. Em particular, os cromossomos sexuais de um ornitorrinco são mais semelhantes aos de uma galinha do que aos de um mamífero teriano.

Os mamíferos vivíparos pertencem à subclasse Theria; os que vivem hoje pertencem às infraclasses marsupiais e placentárias. Os marsupiais têm um período de gestação curto, tipicamente mais curto que o seu ciclo estral, e geralmente dão à luz vários filhotes subdesenvolvidos que posteriormente sofrem desenvolvimento; em muitas espécies, isso ocorre dentro de uma bolsa, o marsúpio, localizado na parte frontal do abdômen da mãe. Esta é a condição plesiomórfica entre os mamíferos vivíparos; a presença de ossos epipúbicos em todos os não placentários impede a expansão do torso necessária para uma gestação completa. Mesmo os euterianos não placentários provavelmente se reproduziam dessa maneira. Os placentários dão à luz filhotes relativamente completos e desenvolvidos, geralmente após longos períodos de gestação. Eles recebem seu nome da placenta, que conecta o feto em desenvolvimento à parede uterina para permitir a absorção de nutrientes. Nos placentários, o epipúbico é completamente perdido ou convertido no báculo; permitindo que o torso se expanda e assim dê à luz descendentes desenvolvidos.

As glândulas mamárias dos mamíferos são especializadas na produção de leite, a principal fonte de nutrição para os recém-nascidos. Os monotremados se separaram precocemente de outros mamíferos e não possuem as tetas encontradas na maioria dos mamíferos, mas possuem glândulas mamárias. Os filhotes lambem o leite de uma área mamária na barriga da mãe. Comparado ao leite de mamíferos placentários, o leite dos marsupiais apresenta grandes variações tanto na taxa de produção quanto na composição nutricional, devido ao desenvolvimento incompleto dos filhotes. Além disso, as glândulas mamárias possuem maior autonomia, permitindo-lhes fornecer leites diferentes para filhotes em diferentes estágios de desenvolvimento. A lactose é o principal açúcar do leite placentário, enquanto o leite de monotremados e marsupiais é composto principalmente por oligossacarídeos. O desmame é o processo pelo qual um mamífero se torna menos dependente do leite materno e mais dependente de alimentos sólidos.

Endotermia

Quase todos os mamíferos são endotérmicos ("de sangue quente"). A maioria dos mamíferos também possui pelos para ajudar a mantê-los aquecidos. Assim como as aves, os mamíferos podem forragear ou caçar em climas e condições meteorológicas muito frias para répteis ectotérmicos ("de sangue frio") e insetos. A endotermia requer muita energia alimentar, portanto, os mamíferos consomem mais alimento por unidade de peso corporal do que a maioria dos répteis. Pequenos mamíferos insetívoros consomem quantidades prodigiosas para o seu tamanho. Uma rara exceção, o rato-toupeira-pelado, produz pouco calor metabólico, sendo considerado um poiquilotérmico operacional. As aves também são endotérmicas, portanto a endotermia não é exclusiva dos mamíferos.

Expectativa de vida

Ver artigos principais: Esperança de vida e Expectativa máxima de vida

Entre os mamíferos, a expectativa de vida máxima das espécies varia significativamente, sendo de um ano no caso da cuíca-marrom até 211 anos no caso da baleia-da-groenlândia mais velha já registrada. Embora a base subjacente para essas diferenças na expectativa de vida ainda seja incerta, vários estudos indicam que a capacidade de reparar danos ao DNA é um importante determinante da longevidade dos mamíferos. Em um estudo de 1974 realizado por Hart e Setlow, descobriu-se que a capacidade de reparo por excisão de DNA aumentava sistematicamente com a expectativa de vida entre sete espécies de mamíferos. Observou-se que a expectativa de vida das espécies estava fortemente correlacionada com a capacidade de reconhecer quebras de fita dupla de DNA, bem como com o nível da proteína de reparo de DNA Ku80. Em um estudo de células de dezesseis espécies de mamíferos, descobriu-se que os genes empregados no reparo de DNA estavam superexpressos nas espécies de vida mais longa. O nível celular da enzima de reparo de DNA poli ADP ribose polimerase foi correlacionado com a expectativa de vida das espécies em um estudo com 13 espécies de mamíferos. Três estudos adicionais com diversas espécies de mamíferos também relataram uma correlação entre a expectativa de vida e a capacidade de reparo de DNA.

Locomoção

Ver artigo principal: Locomoção

Terrestre

Ver artigo principal: Locomoção terrestre

Marcha de corrida. Fotografias de Eadweard Muybridge, 1887.

A maioria dos vertebrados é plantígrada, caminhando sobre toda a planta do pé. Muitos mamíferos, como gatos e cães, são digitígrados, caminhando sobre os dedos, sendo que o maior comprimento da passada permite maior velocidade. Alguns animais, como os cavalos, são ungulígrados, caminhando sobre as pontas dos dedos. Isso aumenta ainda mais o comprimento da passada e, consequentemente, a velocidade. Alguns mamíferos, nomeadamente os grandes símios, também são conhecidos por caminhar sobre os nós dos dedos, pelo menos nas patas dianteiras. Tamanduás-bandeira e ornitorrincos também caminham sobre os nós dos dedos. Alguns mamíferos são bípedes, usando apenas dois membros para locomoção, o que pode ser observado, por exemplo, em humanos e nos grandes símios. As espécies bípedes têm um campo de visão maior do que os quadrúpedes, conservam mais energia e têm a capacidade de manipular objetos com as mãos, o que auxilia na busca por alimento. Em vez de andar, alguns bípedes saltam, como os cangurus e os Dipodomys.

Os animais utilizam diferentes tipos de marcha para diferentes velocidades, terrenos e situações. Por exemplo, os cavalos apresentam quatro marchas naturais: a marcha mais lenta é o passo; em seguida, existem três marchas mais rápidas que, da mais lenta para a mais rápida, são o trote, o galope curto e o galope longo. Os animais também podem apresentar marchas incomuns que são usadas ocasionalmente, como para se mover lateralmente ou para trás. Por exemplo, as principais marchas humanas são a caminhada bípede e a corrida, mas eles empregam muitas outras marchas ocasionalmente, incluindo o rastejar quadrúpede em espaços apertados. Os mamíferos apresentam uma vasta gama de marchas, a ordem em que posicionam e levantam seus membros na locomoção. As marchas podem ser agrupadas em categorias de acordo com seus padrões de sequência de apoio. Para os quadrúpedes, existem três categorias principais: marchas de caminhada, marchas de corrida e marchas de salto. A caminhada é a marcha mais comum, onde alguns pés estão no chão a qualquer momento e é encontrada em quase todos os animais com pernas. Considera-se que a corrida ocorre quando, em alguns pontos da passada, todos os pés estão fora do chão num momento de suspensão.

Arborícola

Ver artigo principal: Arborícola

Os gibões são excelentes braquiadores porque seus membros alongados permitem que eles se balancem e agarrem os galhos com facilidade.

Animais arborícolas frequentemente possuem membros alongados que os ajudam a atravessar vãos, alcançar frutos ou outros recursos, testar a firmeza do suporte à frente e, em alguns casos, a braquiar (balançar entre árvores). Muitas espécies arborícolas, como porcos-espinhos, tamanduás-seda, macacos-aranha e gambás, usam caudas preênseis para agarrar galhos. No caso do macaco-aranha, a ponta da cauda possui uma área sem pelos ou uma almofada adesiva, o que proporciona maior fricção. Garras podem ser usadas para interagir com substratos ásperos e reorientar a direção das forças aplicadas pelo animal. É isso que permite que esquilos escalem troncos de árvores tão grandes que são essencialmente planos da perspectiva de um animal tão pequeno. No entanto, as garras podem interferir na capacidade do animal de agarrar galhos muito pequenos, pois podem se enrolar demais e ferir a própria pata. Primatas utilizam preensão por fricção, contando com pontas dos dedos sem pelos. A pressão exercida pelas pontas dos dedos sobre o galho gera uma força de atrito que mantém a mão do animal presa ao galho. No entanto, esse tipo de preensão depende do ângulo da força de atrito e, portanto, do diâmetro do galho, sendo que galhos maiores resultam em menor capacidade de preensão. Para controlar a descida, especialmente em galhos de grande diâmetro, alguns animais arborícolas, como os esquilos, desenvolveram articulações do tornozelo altamente móveis que permitem girar o pé em uma postura "invertida". Isso permite que as garras se prendam na superfície áspera da casca, opondo-se à força da gravidade. O pequeno porte proporciona muitas vantagens às espécies arborícolas: como o aumento do tamanho relativo dos galhos em relação ao animal, centro de massa mais baixo, maior estabilidade, menor massa (permitindo movimento em galhos menores) e a capacidade de se mover por habitats mais densos. A relação entre tamanho e peso afeta animais planadores, como o petauro-do-açúcar. Algumas espécies de primatas, morcegos e todas as espécies de preguiças alcançam estabilidade passiva pendurando-se sob o galho. Tanto o lançamento quanto a inclinação tornam-se irrelevantes, pois o único método de falha seria perder a aderência.

Aéreo

Vídeo em câmera lenta e em velocidade normal de morcegos frugívoros egípcios voando.

Os morcegos são os únicos mamíferos que realmente conseguem voar. Eles voam pelo ar a uma velocidade constante movendo as asas para cima e para baixo (geralmente com algum movimento para frente e para trás também). Como o animal está em movimento, há um fluxo de ar em relação ao seu corpo que, combinado com a velocidade das asas, gera um fluxo de ar mais rápido passando sobre a asa. Isso gera um vetor de força de sustentação apontando para frente e para cima, e um vetor de força de arrasto apontando para trás e para cima. As componentes ascendentes dessas forças contrabalançam a gravidade, mantendo o corpo no ar, enquanto a componente para frente fornece impulso para contrabalançar tanto o arrasto da asa quanto o do corpo como um todo.

As asas dos morcegos são muito mais finas e compostas por mais ossos do que as das aves, permitindo que os morcegos manobrem com mais precisão e voem com mais sustentação e menos arrasto. Ao dobrar as asas para dentro, em direção ao corpo, durante a batida ascendente, eles usam 35% menos energia durante o voo do que as aves. As membranas são delicadas, rasgando-se facilmente; no entanto, o tecido da membrana do morcego é capaz de se regenerar, de modo que pequenos rasgos podem cicatrizar rapidamente. A superfície de suas asas é equipada com receptores sensíveis ao toque em pequenas protuberâncias chamadas células de Merkel, também encontradas nas pontas dos dedos humanos. Essas áreas sensíveis são diferentes nos morcegos, pois cada protuberância tem um minúsculo pelo no centro, tornando-a ainda mais sensível e permitindo que o morcego detecte e colete informações sobre o ar que flui sobre suas asas e voe com mais eficiência, alterando a forma de suas asas em resposta.

Fossorial e subterrâneo

Ver artigos principais: Fossorial e Toca

Um fossorial (do latim fossor, que significa "escavador") é um animal adaptado à escavação que vive principalmente, mas não exclusivamente, no subsolo. Alguns exemplos são os texugos e os ratos-toupeira-pelados. Muitas espécies de roedores também são consideradas fossoriais porque vivem em tocas durante a maior parte do dia, mas não o dia todo. Espécies que vivem exclusivamente no subsolo são subterrâneas e aquelas com adaptações limitadas a um estilo de vida fossorial são subfossoriais. Alguns organismos são fossoriais para auxiliar na regulação da temperatura, enquanto outros usam o habitat subterrâneo para proteção contra predadores ou para armazenamento de alimentos.

Os mamíferos fossoriais têm um corpo fusiforme, mais grosso nos ombros e afinando em direção à cauda e ao nariz. Incapazes de enxergar na escuridão das tocas, a maioria apresenta olhos degenerados, mas a degeneração varia entre as espécies; os geomiídeos, por exemplo, são apenas semifossoriais e têm olhos muito pequenos, porém funcionais; na toupeira-marsupial, totalmente fossorial, os olhos são degenerados e inúteis; as toupeiras talpa têm olhos vestigiais e a toupeira-dourada-do-cabo possui uma camada de pele cobrindo os olhos. As orelhas externas também são muito pequenas ou ausentes. Os mamíferos verdadeiramente fossoriais têm pernas curtas e robustas, pois a força é mais importante do que a velocidade para um mamífero escavador, mas os mamíferos semifossoriais têm pernas cursoriais. As patas dianteiras são largas e possuem garras fortes para ajudar a soltar a terra durante a escavação de tocas, enquanto as patas traseiras possuem membranas interdigitais, além de garras, que auxiliam no lançamento da terra solta para trás. A maioria possui incisivos grandes para evitar que a terra entre na boca.

Muitos mamíferos fossoriais, como musaranhos, ouriços e toupeiras, foram classificados na ordem Insectivora, agora obsoleta.

Aquático

Ver artigo principal: Mamífero marinho

Um grupo de golfinhos-comuns-de-bico-curto nadando

Os mamíferos totalmente aquáticos, cetáceos e sirênios, perderam as pernas e possuem uma barbatana caudal para se impulsionarem na água. O movimento das nadadeiras é contínuo. As baleias nadam movendo a barbatana caudal e a parte inferior do corpo para cima e para baixo, impulsionando-se por meio de movimentos verticais, enquanto suas nadadeiras são usadas principalmente para direcionar o movimento. Sua anatomia esquelética permite que sejam nadadoras rápidas. A maioria das espécies possui uma barbatana dorsal para evitar que virem de cabeça para baixo na água. As nadadeiras caudais dos sirênios são erguidas e abaixadas em movimentos longos para impulsionar o animal para frente e podem ser torcidas para virar. Os membros anteriores são nadadeiras em forma de remo que auxiliam nas viradas e na redução da velocidade.

Mamíferos semiaquáticos, como os pinípedes, possuem dois pares de nadadeiras na frente e atrás, as nadadeiras dianteiras e as nadadeiras traseiras. Os cotovelos e tornozelos são fechados dentro do corpo. Os pinípedes possuem diversas adaptações para reduzir o arrasto. Além de seus corpos hidrodinâmicos, eles possuem redes lisas de fascículos musculares na pele que podem aumentar o fluxo laminar e facilitar o deslizamento na água. Eles também não possuem músculos eretores dos pelos, de modo que sua pelagem pode ser hidrodinâmica enquanto nadam. Eles dependem de suas nadadeiras dianteiras para locomoção de maneira semelhante a asas, similar aos pinguins e tartarugas-marinhas. O movimento das nadadeiras dianteiras não é contínuo e o animal desliza entre cada batida. Comparados aos carnívoros terrestres, os membros anteriores são reduzidos em comprimento, o que proporciona aos músculos locomotores nas articulações do ombro e do cotovelo maior vantagem mecânica; As nadadeiras traseiras servem como estabilizadores. Outros mamíferos semiaquáticos incluem castores, hipopótamos, lontras e ornitorrincos. Os hipopótamos são mamíferos semiaquáticos muito grandes, e seus corpos em forma de barril possuem estruturas esqueléticas graviportais, adaptadas para carregar seu enorme peso, e sua gravidade específica permite que afundem e se movam ao longo do fundo de um rio.

Comportamento

Comunicação e vocalização

Ver artigo principal: Comunicação animal

Os macacos vervet usam pelo menos quatro chamados de alarme distintos para diferentes predadores .

Muitos mamíferos comunicam-se por meio de vocalizações. A comunicação vocal serve a muitos propósitos, incluindo rituais de acasalamento, como chamados de alerta para indicar fontes de alimento e para fins sociais. Os machos frequentemente vocalizam durante os rituais de acasalamento para afastar outros machos e atrair fêmeas, como no rugido de leões e veados-vermelhos. Os cantos da baleia-jubarte podem ser sinais para as fêmeas; elas apresentam dialetos diferentes em diferentes regiões do oceano. Vocalizações sociais incluem os chamados territoriais dos gibões e o uso da frequência em morcegos Phyllostomus hastatus para distinguir entre grupos. O macaco-vervet emite um chamado de alarme distinto para cada um de pelo menos quatro predadores diferentes e as reações de outros macacos variam de acordo com o chamado. Por exemplo, se um chamado de alarme sinaliza uma píton, os macacos sobem nas árvores, enquanto o alarme da águia faz com que os macacos procurem um esconderijo no chão. Os cães-da-pradaria também possuem vocalizações complexas que sinalizam o tipo, tamanho e velocidade de um predador que se aproxima. Os elefantes se comunicam socialmente com uma variedade de sons, incluindo bufos, gritos, barritos, rugidos e estrondos. Alguns dos estrondos são infrassônicos, abaixo da faixa de audição humana, e podem ser ouvidos por outros elefantes a até 9,7 quilômetros de distância em momentos parados perto do nascer e pôr do sol.

Chamadas de orca, incluindo cliques ocasionais de ecolocalização

Os mamíferos sinalizam por diversos meios. Muitos emitem sinais visuais antipredatórios, como quando veados e gazelas se abaixam, indicando honestamente sua condição física e sua capacidade de escapar, ou quando veados-de-cauda-branca e outros mamíferos-presa exibem marcas conspícuas na cauda quando alarmados, informando ao predador que foram detectados. Muitos mamíferos utilizam a marcação de território com odores, às vezes possivelmente para ajudar a defender o território, mas provavelmente com uma gama de funções tanto dentro quanto entre espécies. Micromorcegos e baleias dentadas, incluindo golfinhos oceânicos, vocalizam tanto socialmente quanto por ecolocalização.

Uma equidna-de-bico-curto em busca de insetos.

Manter uma temperatura corporal alta e constante exige muita energia — portanto, os mamíferos precisam de uma dieta nutritiva e abundante. Embora os primeiros mamíferos provavelmente fossem predadores, diferentes espécies se adaptaram desde então para atender às suas necessidades alimentares de diversas maneiras. Alguns comem outros animais — essa é uma dieta carnívora (e inclui dietas insetívoras). Outros mamíferos, chamados herbívoros, comem plantas, que contêm carboidratos complexos, como a celulose. Uma dieta herbívora inclui subtipos como granivoria (consumo de sementes), folivoria (consumo de folhas), frugivoria (consumo de frutos), nectarivoria (consumo de néctar), gummivoria (consumo de goma) e micofagia (consumo de fungos). O trato digestivo de um herbívoro abriga bactérias que fermentam essas substâncias complexas e as tornam disponíveis para a digestão, que são armazenadas no estômago com múltiplas câmaras ou em um grande ceco. Alguns mamíferos são coprófagos, consumindo fezes para absorver os nutrientes não digeridos quando o alimento foi ingerido pela primeira vez. Um onívoro come tanto presas quanto plantas. Os mamíferos carnívoros têm um trato digestivo simples porque as proteínas, lipídios e minerais encontrados na carne requerem pouca digestão especializada. Exceções a isso incluem as baleias-de-barbatana, que também abrigam flora intestinal em um estômago com múltiplas câmaras, como os herbívoros terrestres.

O tamanho de um animal também é um fator determinante do tipo de dieta (regra de Allen). Como os pequenos mamíferos têm uma alta proporção entre a área da superfície que perde calor e o volume que gera calor, eles tendem a ter altas necessidades energéticas e uma alta taxa metabólica. Mamíferos que pesam menos de cerca de 510 gramas são principalmente insetívoros porque não toleram o processo digestivo lento e complexo de um herbívoro. Animais maiores, por outro lado, geram mais calor e perdem menos desse calor. Portanto, podem tolerar tanto um processo de coleta mais lento (carnívoros que se alimentam de vertebrados maiores) quanto um processo digestivo mais lento (herbívoros). Além disso, mamíferos com peso superior a 510 gramas geralmente não conseguem coletar insetos suficientes durante suas horas de vigília para se sustentarem. Os únicos grandes mamíferos insetívoros são aqueles que se alimentam de enormes colônias de insetos (formigas ou cupins).

Alguns mamíferos são onívoros e exibem graus variáveis de carnivoria e herbivoria, geralmente pendendo mais para um do que para o outro. Como plantas e carne são digeridas de maneira diferente, há uma preferência por uma em relação à outra, como nos ursos, onde algumas espécies podem ser principalmente carnívoras e outras principalmente herbívoras. Eles são agrupados em três categorias: mesocarnivoria (50–70% de carne), hipercarnivoria (70% ou mais de carne) e hipocarnivoria (50% ou menos de carne). A dentição dos hipocarnívoros consiste em dentes carniceiros triangulares e rombos, próprios para triturar alimentos. Os hipercarnívoros, no entanto, possuem dentes cônicos e carniceiros afiados, próprios para cortar e, em alguns casos, mandíbulas fortes para esmagar ossos, como no caso das hienas, permitindo-lhes consumir ossos; alguns grupos extintos, notavelmente os Machairodontinae, possuíam caninos em forma de sabre.

Alguns carnívoros fisiológicos consomem matéria vegetal e alguns herbívoros fisiológicos consomem carne. Do ponto de vista comportamental, isso os tornaria onívoros, mas do ponto de vista fisiológico, isso pode ser devido à zoofarmacognosia. Fisiologicamente, os animais devem ser capazes de obter energia e nutrientes tanto de materiais vegetais quanto animais para serem considerados onívoros. Assim, tais animais ainda podem ser classificados como carnívoros e herbívoros quando estão apenas obtendo nutrientes de materiais originários de fontes que aparentemente não complementam sua classificação. Por exemplo, está bem documentado que alguns ungulados, como girafas, camelos e bovinos, roem ossos para consumir minerais e nutrientes específicos. Além disso, os gatos, que geralmente são considerados carnívoros obrigatórios, ocasionalmente comem grama para regurgitar material indigestível (como bolas de pelo), auxiliar na produção de hemoglobina e como laxante.

Muitos mamíferos, na ausência de alimento suficiente em um ambiente, suprimem seu metabolismo e conservam energia em um processo conhecido como hibernação. No período que antecede a hibernação, mamíferos maiores, como ursos, tornam-se polífagos para aumentar as reservas de gordura, enquanto mamíferos menores preferem coletar e armazenar alimentos. A desaceleração do metabolismo é acompanhada por uma diminuição da frequência cardíaca e respiratória, bem como por uma queda na temperatura interna, que pode se aproximar da temperatura ambiente em alguns casos. Por exemplo, a temperatura interna de esquilos-do-ártico hibernando pode cair para −2,9 °C (26,8 °F) ; no entanto, a cabeça e o pescoço permanecem sempre acima de 0 °C (32 °F). Alguns mamíferos em ambientes quentes estivam em tempos de seca ou calor extremo, por exemplo o lêmure-anão-de-cauda-gorda (Cheirogaleus medius).

Inteligência

Ver artigo principal: Inteligência animal

Em mamíferos inteligentes, como os primatas, o cérebro é maior em relação ao resto do encéfalo. A inteligência em si não é fácil de definir, mas seus indícios incluem a capacidade de aprender, aliada à flexibilidade comportamental. Os ratos, por exemplo, são considerados altamente inteligentes, pois conseguem aprender e executar novas tarefas, uma capacidade que pode ser importante quando colonizam um novo habitat. Em alguns mamíferos, a obtenção de alimentos parece estar relacionada à inteligência: um veado que se alimenta de plantas tem um cérebro menor do que um gato, que precisa pensar para enganar sua presa.

Um bonobo pescando cupins com um graveto.

O uso de ferramentas por animais pode indicar diferentes níveis de aprendizado e cognição. A lontra-marinha usa pedras como parte essencial e regular de seu comportamento de forrageamento (quebrando abalones em rochas ou abrindo conchas), com algumas populações gastando 21% do seu tempo fabricando ferramentas. Outros usos de ferramentas, como em chimpanzés que usam galhos para "pescar" cupins, podem ser desenvolvidos pela observação de outros usando ferramentas e podem até ser um verdadeiro exemplo de ensino animal. Ferramentas podem até ser usadas na resolução de quebra-cabeças nos quais o animal parece vivenciar um "momento Eureka". Outros mamíferos que não usam ferramentas, como cães, também podem vivenciar um momento Eureka.

Anteriormente, o tamanho do cérebro era considerado um importante indicador da inteligência de um animal. Como a maior parte do cérebro é utilizada para manter as funções corporais, uma maior proporção entre a massa cerebral e a massa corporal pode aumentar a quantidade de massa cerebral disponível para tarefas cognitivas mais complexas. Análises alométricas indicam que o tamanho do cérebro dos mamíferos aumenta aproximadamente na proporção de expoente da massa corporal. A comparação do tamanho do cérebro de um determinado animal com o tamanho esperado do cérebro com base em tal análise alométrica fornece um quociente de encefalização que pode ser usado como outra indicação da inteligência animal. As baleias-cachalote têm a maior massa cerebral de qualquer animal na Terra, com uma média de 8 mil centímetros cúbicos e 7,8 quilogramas em machos adultos.

A autoconsciência parece ser um sinal de pensamento abstrato. A autoconsciência, embora não bem definida, acredita-se ser um precursor de processos mais avançados, como o raciocínio metacognitivo. O método tradicional para medir isso é o teste do espelho, que determina se um animal possui a capacidade de autorreconhecimento. Mamíferos que passaram no teste do espelho incluem elefantes asiáticos (alguns passam, outros não); chimpanzés; bonobos; orangotangos; humanos, a partir dos 18 meses (estágio do espelho); golfinhos-nariz-de-garrafa; orcas; e falsas-baleias.

Estrutura social

As elefantas vivem em grupos estáveis, juntamente com seus filhotes

A eussocialidade é o nível mais elevado de organização social. Estas sociedades apresentam sobreposição de gerações adultas, divisão do trabalho reprodutivo e cuidado cooperativo dos filhotes. Normalmente, insetos, como abelhas, formigas e cupins, apresentam comportamento eussocial, mas este é demonstrado em duas espécies de roedores: o rato-toupeira-pelado e o rato-toupeira-peludo.

A pré-socialidade ocorre quando os animais exibem mais do que apenas interações sexuais com membros da mesma espécie, mas não chegam a ser considerados eussociais. Ou seja, animais pré-sociais podem apresentar vida comunitária, cuidado cooperativo com os filhotes ou divisão primitiva do trabalho reprodutivo, mas não exibem todas as três características essenciais dos animais eussociais. Humanos e algumas espécies de calitriquídeos (saguis e micos-leões-dourados) são únicos entre os primatas em seu grau de cuidado cooperativo com os filhotes. Harry Harlow realizou um experimento com macacos-rhesus, primatas pré-sociais, em 1958; os resultados deste estudo mostraram que os encontros sociais são necessários para que os filhotes de macaco se desenvolvam mental e sexualmente.

Uma sociedade de fissão-fusão é uma sociedade que muda frequentemente em tamanho e composição, formando um grupo social permanente chamado "grupo parental". Redes sociais permanentes consistem em todos os membros individuais de uma comunidade e frequentemente variam para acompanhar as mudanças em seu ambiente. Em uma sociedade de fissão-fusão, o grupo parental principal pode se fragmentar (fissão) em subgrupos menores e estáveis ou indivíduos para se adaptar às circunstâncias ambientais ou sociais. Por exemplo, alguns machos podem se separar do grupo principal para caçar ou buscar alimento durante o dia, mas à noite podem retornar para se juntar (fusão) ao grupo principal para compartilhar comida e participar de outras atividades. Muitos mamíferos exibem esse comportamento, como primatas (por exemplo, orangotangos e macacos-aranha), elefantes, hienas-malhadas, leões, e golfinhos.

Animais solitários defendem um território e evitam interações sociais com membros de sua espécie, exceto durante a época de reprodução. Isso evita a competição por recursos, já que dois indivíduos da mesma espécie ocupariam o mesmo nicho, e também impede o esgotamento do alimento. Um animal solitário, enquanto busca alimento, também pode ser menos visível para predadores ou presas.

Cangurus vermelhos "lutando" pela dominância

Em uma hierarquia, os indivíduos são dominantes ou submissos. Uma hierarquia despótica ocorre quando um indivíduo é dominante enquanto os outros são submissos, como em lobos e lêmures, e uma ordem de bicagem é uma classificação linear de indivíduos onde há um indivíduo no topo e um indivíduo na base. As ordens de bicagem também podem ser classificadas por sexo, onde o indivíduo de posição mais baixa de um sexo tem uma classificação superior ao indivíduo de posição mais alta do outro sexo, como em hienas. Indivíduos dominantes, ou alfas, têm uma alta probabilidade de sucesso reprodutivo, especialmente em haréns onde um ou alguns machos (machos residentes) têm direitos exclusivos de reprodução com as fêmeas em um grupo. Machos não residentes também podem ser aceitos em haréns, mas algumas espécies, como o morcego-vampiro comum (Desmodus rotundus), podem ser mais rigorosas.

Alguns mamíferos são perfeitamente monogâmicos, o que significa que acasalam para a vida toda e não têm outros parceiros (mesmo após a morte do parceiro original), como os lobos, os castores-europeus e as lontras. Existem três tipos de poligamia: um ou mais machos dominantes têm direitos de reprodução (poliginia), vários machos com os quais as fêmeas acasalam (poliandria) ou vários machos têm relações exclusivas com várias fêmeas (poliginandria). É muito mais comum que ocorra o acasalamento poligínico, que, excluindo os leks, estima-se que ocorra em até 90% dos mamíferos. O acasalamento lek ocorre quando os machos se congregam em torno das fêmeas e tentam atraí-las com várias exibições de cortejo e vocalizações, como nas focas-comuns.

Todos os mamíferos superiores (exceto os monotremados) compartilham duas adaptações principais para o cuidado com os filhotes: o parto vivíparo e a lactação. Isso implica uma escolha coletiva do grupo em relação ao grau de cuidado parental. Eles podem construir ninhos e cavar tocas para criar seus filhotes, ou alimentá-los e protegê-los, frequentemente por um longo período. Muitos mamíferos são estratificados pelo critério K e investem mais tempo e energia em seus filhotes do que os animais estratificados pelo critério r. Quando dois animais acasalam, ambos compartilham o interesse no sucesso da prole, embora frequentemente em extremos diferentes. As fêmeas de mamíferos exibem algum grau de agressão materna, outro exemplo de cuidado parental, que pode ser direcionada contra outras fêmeas da espécie ou contra os filhotes de outras fêmeas; no entanto, alguns mamíferos podem "adotar" os filhotes de outras fêmeas e cuidar deles. Os machos de mamíferos podem desempenhar um papel na criação dos filhotes, como ocorre com os tenrecídeos, porém isso varia de espécie para espécie, mesmo dentro do mesmo gênero. Por exemplo, os machos do macaco-de-cauda-de-porco-do-sul (Macaca nemestrina) não participam do cuidado infantil, enquanto os machos do macaco-japonês (M. fuscata) participam.

Humanos e outros mamíferos

Na cultura humana

Pintura rupestre do Paleolítico Superior representando uma variedade de grandes mamíferos, Lascaux, c. 17,300 anos de idade

Os mamíferos não humanos desempenham uma grande variedade de papéis na cultura humana. Eles são os animais de estimação mais populares, com dezenas de milhões de cães, gatos e outros animais, incluindo coelhos e ratos, mantidos por famílias em todo o mundo. Mamíferos como mamutes, cavalos e veados estão entre os primeiros temas da arte, sendo encontrados em pinturas rupestres do Paleolítico Superior, como em Lascaux. Grandes artistas como Albrecht Dürer, George Stubbs e Edwin Landseer são conhecidos por seus retratos de mamíferos. Muitas espécies de mamíferos foram caçadas por esporte e para alimentação; veados e javalis são especialmente populares como animais de caça. Mamíferos como cavalos e cães são amplamente utilizados em corridas esportivas, frequentemente combinadas com apostas no resultado. Existe uma tensão entre o papel dos animais como companheiros dos humanos e a sua existência como indivíduos com direitos próprios. Os mamíferos desempenham ainda uma grande variedade de papéis na literatura, no cinema, na mitologia e na religião.

Usos e importância

Ver artigos principais: Gado, Testes com animais, e Besta de carga

O gado é criado para a produção de leite há milhares de anos.

A domesticação de mamíferos foi fundamental para o desenvolvimento da agricultura e da civilização no Neolítico, levando os agricultores a substituir os caçadores-coletores em todo o mundo. Essa transição da caça e coleta para a criação de rebanhos e o cultivo de plantações foi um passo importante na história da humanidade. As novas economias agrícolas, baseadas em mamíferos domesticados, causaram "reestruturação radical das sociedades humanas, alterações na biodiversidade em todo o mundo e mudanças significativas nas formas de relevo da Terra e em sua atmosfera... resultados de grande importância".

Os mamíferos domésticos constituem uma grande parte do gado criado para consumo de carne em todo o mundo. Eles incluem (2009) cerca de 1,4 bilhão de cabeças de gado, 1 bilhão de ovelhas, 1 bilhão de porcos domésticos e (1985) mais de 700 milhões de coelhos. Animais domésticos de trabalho, como gado e cavalos, têm sido usados para trabalho e transporte desde as origens da agricultura e seus números diminuíram com a chegada do transporte mecanizado e das máquinas agrícolas. Em 2004, eles ainda forneciam cerca de 80% da energia para as pequenas fazendas do terceiro mundo e cerca de 20% do transporte mundial, também principalmente em áreas rurais. Em regiões montanhosas impróprias para veículos com rodas, animais de carga continuam a transportar mercadorias. Peles de mamíferos fornecem couro para sapatos, roupas e estofados. A lã de mamíferos, como de ovelhas, cabras e alpacas, tem sido usada há séculos para vestuário.

O gado constitui 62% da biomassa mundial de mamíferos; os humanos representam 34%; e os mamíferos selvagens representam apenas 4%

Os mamíferos desempenham um papel importante na ciência como animais de experimentação, tanto na pesquisa biológica fundamental, como na genética, quanto no desenvolvimento de novos medicamentos, que devem ser exaustivamente testados para demonstrar sua segurança. Milhões de mamíferos, especialmente camundongos e ratos, são usados em experimentos a cada ano. Um camundongo knockout é um camundongo geneticamente modificado com um gene inativado, substituído ou interrompido por um fragmento artificial de DNA. Eles permitem o estudo de genes sequenciados cujas funções são desconhecidas. Uma pequena porcentagem dos mamíferos são primatas não humanos, usados em pesquisa por sua semelhança com os humanos.

Apesar dos benefícios que os mamíferos domesticados trouxeram para o desenvolvimento humano, os humanos têm um efeito cada vez mais prejudicial sobre os mamíferos selvagens em todo o mundo. Estima-se que a massa de todos os mamíferos selvagens tenha diminuído para apenas 4% de todos os mamíferos, sendo que 96% dos mamíferos são agora humanos e seus animais domésticos. De fato, os mamíferos selvagens terrestres representam apenas 2% de todos os mamíferos.

Híbridos

Ver artigo principal: Híbrido (biologia)

Híbridos são descendentes resultantes do cruzamento de dois indivíduos geneticamente distintos, o que geralmente resulta em um alto grau de heterozigosidade, embora híbrido e heterozigoto não sejam sinônimos. A hibridização deliberada ou acidental de duas ou mais espécies de animais intimamente relacionados por meio da criação em cativeiro é uma atividade humana que existe há milênios e cresceu para fins econômicos. Híbridos entre diferentes subespécies dentro de uma espécie (como entre o tigre-de-bengala e o tigre-siberiano) são conhecidos como híbridos intraespecíficos. Híbridos entre diferentes espécies dentro do mesmo gênero (como entre leões e tigres) são conhecidos como híbridos ou cruzamentos interespecíficos. Híbridos entre diferentes gêneros (como entre ovelhas e cabras) são conhecidos como híbridos intergenéricos. Híbridos naturais ocorrem em zonas híbridas, onde duas populações de espécies dentro do mesmo gênero ou espécie que vivem na mesma área ou em áreas adjacentes se cruzam. Alguns híbridos foram reconhecidos como espécies, como o lobo-vermelho (embora isso seja controverso).

A seleção artificial, o cruzamento seletivo deliberado de animais domésticos, está sendo usada para recriar animais recentemente extintos, numa tentativa de obter uma raça animal com um fenótipo que se assemelhe ao ancestral selvagem extinto. Um híbrido resultante de retrocruzamento (intraespecífico) pode ser muito semelhante ao tipo selvagem extinto em aparência, nicho ecológico e, em certa medida, genética, mas o conjunto genético inicial desse tipo selvagem se perde para sempre com sua extinção. Como resultado, as raças recriadas são, na melhor das hipóteses, vagamente semelhantes aos tipos selvagens extintos, como o gado Heck em relação ao auroque.

Espécies selvagens puras, que evoluíram para uma ecologia específica, podem ser ameaçadas de extinção por meio do processo de poluição genética, hibridização descontrolada, introgressão, saturação genética que leva à homogeneização ou à competição com espécies híbridas heteróicas. Quando novas populações são importadas ou criadas seletivamente por pessoas, ou quando a modificação do habitat coloca espécies previamente isoladas em contato, a extinção de algumas espécies, especialmente variedades raras, é possível. O cruzamento entre espécies pode saturar o pool genético de espécies raras e criar híbridos, esgotando o pool genético de espécies puras. Por exemplo, o búfalo-d'água-selvagem, espécie ameaçada de extinção, é mais afetado pela poluição genética proveniente do búfalo-d'água-doméstico. Tais extinções nem sempre são aparentes do ponto de vista morfológico . Algum grau de fluxo gênico é um processo evolutivo normal; no entanto, a hibridização ameaça a existência de espécies raras.

Ameaças

Ver artigo principal: Extinção em massa do Holoceno

Biodiversidade de espécies de grandes mamíferos por continente antes e depois da chegada dos humanos.

A perda de espécies em comunidades ecológicas, a defaunação, é impulsionada principalmente pela atividade humana. Isso resultou em florestas vazias, comunidades ecológicas desprovidas de grandes vertebrados. No evento de extinção do Quaternário, a morte em massa da variedade da megafauna coincidiu com o surgimento dos humanos, sugerindo uma influência humana neste processo. Uma hipótese é que os humanos caçaram grandes mamíferos, como o mamute-lanoso, até a extinção. O Relatório de Avaliação Global sobre Biodiversidade e Serviços Ecossistêmicos de 2019, do IPBES, afirma que a biomassa total de mamíferos selvagens diminuiu 82% desde o início da civilização humana. Os animais selvagens representam apenas 4% da biomassa de mamíferos na Terra, enquanto os humanos e seus animais domesticados representam 96%.

Prevê-se que várias espécies entrem em extinção num futuro próximo, entre elas o rinoceronte, as girafas e espécies de primatas e pangolins. De acordo com o Relatório Planeta Vivo 2020 do WWF, as populações de animais selvagens vertebrados diminuíram 68% desde 1970 como resultado das atividades humanas, particularmente o consumo excessivo, o crescimento populacional e a agricultura intensiva, o que é uma evidência de que os humanos desencadearam um sexto evento de extinção em massa. A caça, por si só, ameaça centenas de espécies de mamíferos em todo o mundo. Os cientistas afirmam que a crescente procura por carne está a contribuir para a perda de biodiversidade, uma vez que este é um fator significativo do desflorestação e da destruição de habitats; habitats ricos em espécies, como porções significativas da floresta amazônica, estão a ser convertidos em terras agrícolas para a produção de carne. Outra influência é a caça excessiva e a caça furtiva, que podem reduzir a população total de animais, especialmente aqueles localizados perto de aldeias como no caso dos catetos. Os efeitos da caça furtiva podem ser vistos especialmente no comércio de marfim de elefantes africanos. Os mamíferos marinhos correm risco de emaranhamento em equipamentos de pesca, principalmente os cetáceos, com mortalidades por descarte variando de 65 mil a 86 mil indivíduos anualmente.

A atenção às espécies ameaçadas de extinção está sendo voltada globalmente, principalmente por meio da Convenção sobre Diversidade Biológica, também conhecida como Acordo do Rio, que inclui 189 países signatários focados na identificação de espécies e habitats ameaçados. Outra organização de conservação importante é a IUCN, que possui mais de 1,2 mil membros, entre organizações governamentais e não governamentais.

Extinções recentes podem ser diretamente atribuídas à influência humana. A IUCN caracteriza extinções 'recentes' como aquelas que ocorreram após 1500, sendo que cerca de 80 espécies de mamíferos foram extintas desde então até 2015. Algumas espécies, como o cervo-do-padre-david estão extintas na natureza e sobrevivem apenas em populações em cativeiro. Outras espécies, como a pantera-da-Flórida, estão ecologicamente extintas, sobrevivendo em números tão baixos que essencialmente não têm impacto no ecossistema. Outras populações estão apenas localmente extintas (extirpadas), ainda existindo em outros lugares, mas com distribuição reduzida,assim como a extinção das baleias cinzentas no Atlântico.

Ver também

• Lista de mamíferos pré-históricos

Notas e referências

Ligações externas

• «Mammalia» (em inglês). no Tree of Life Project.