Image

Kæber fra Ploima-hjuldyret Brachionus plicatilis set fra henholdsvis ryg- (øverst) og bugsiden (nederst). De fire hovedelementer, rami, fulcrum, unci og manubria, er markeret.

Kæber fra hjuldyret Brachionus plicatilis
Licens: CC BY NC SA 3.0

Hjuldyr er en række af overvejende mikroskopiske dyr. De er karakteriseret ved at have hårde indvendige kæber af kitin samt bånd af fimrehår (cilier) i hovedet. Cilierne bruges i forbindelse med svømning og fødeoptagelse, og når de bevæger sig, ligner det indimellem et lille hjul, som roterer. Derfor kalder man også ciliebåndene for hjulorganet, og det er det, som har givet hjuldyrene deres danske navn.

Faktaboks

Videnskabeligt navn

Rotifera (række)

Etymologi

Hjuldyrenes videnskabelige navn, Rotifera, kommer af latin rota- 'hjul' og fera- 'at bære'.

Blandt andet pga. de kitinøse kæber regnes hjuldyrene til gruppen Gnathifera, som også omfatter andre dyrerækker med kæber, herunder kæbeorm (Gnathostomulida), kæbedyr (Micrognathozoa), og formentligt pilorme (Chaetognatha).

Rækken hjuldyr omfatter overordnet set ca. 2.500 arter af mikroskopiske, fritlevende arter. I Danmark er der registreret godt og vel 200 hjuldyrarter, men det reelle antal danske arter er formentligt langt større.

Derudover har fylogenetiske analyser vist, at en gruppe af makroskopiske, parasitiske orm, kradsere (Acanthocephala), faktisk er opstået inden for hjuldyrene og derfor systematisk set bør betragtes som en hjuldyr-klasse. Da de centimeter-lange, parasitiske kradsere dog adskiller sig fra de øvrige hjuldyr på stort set alle punkter er de på Lex behandlet i en særskilt artikel (kradsere), og den følgende tekst refererer kun til de fritlevende, overvejende mikroskopiske arter.

Udseende og kendetegn

Image

Der er stor formvariation i kæberne blandt de forskellige arter af hjuldyr, og på baggrund af deres udseende og funktion inddeles de i forskellige typer. De fulcrate kæber i Seisonidea bruges til at samle alger fra værtsdyrets gæller. Virgate, cardate og forcipate kæber optræder ofte i forbindelse med stærke pumpemuskler i svælget, så kæberne kan bide sig fast i en alge og efterfølgende pumpe al indholdet ud af algecellen. Virgate kæber findes hos rovhjuldyret Asplanchna, mens malleate, ramate, og malleoramate er typiske knuse-kæber. Den uncinate kæbetype er så reduceret, at kun unci er tilbage. Denne type findes i kun hos de fastsiddende hjuldyr i familien Collothecidae.

Forskellige hjuldyr-kæbetyper
Licens: CC BY NC SA 3.0

Fritsvømmende, ikke-parasitiske hjuldyr er typisk 0,2-0,7 mm lange, og blandt de ikke-parasitiske arter er det kun de fastsiddende hjuldyr, som i fuld størrelse kan komme op i nærheden af 1-3 mm . Hjuldyrene er altså helt overvejende en gruppe af mikroskopiske dyr. Alligevel har de et fuldt udviklet sæt af organer, der omfatter hjerne, nervesystem, ekskretionssystem, og en gennemgående fordøjelseskanal. Fordøjelseskanalen løber fra mundåbningen i hjuldyrets hoved, ned igennem det muskuløse svælg med kæbeapparatet, og videre gennem spiserør og tarm, indtil det når hjuldyrets gat, som ofte sidder på rygsiden.

Kæberne er typisk ca. 0,025 mm i længde og bredde, men på trods af deres størrelse kan de være forbløffende komplicerede og består af adskillige dele, som alle er forbundet med små muskler. De typiske grundelementer, som går igen i kæberne hos de fleste hjuldyr, er de centrale rami, der minder om en tang eller pincet med to fremadstrakte arme, der kan lukkes sammen. Et uparret element, fulcrum, hæfter på rami og strækker sig bagud. Fulcrum fungerer som muskelhæfte for de muskler, der åbner rami. Foran rami ligger unci, som er et par frie, parrede elementer, der ofte bruges til at manipulere fødeobjekterne med. Bagude hæfter unci på manubria, som er et par aflange elementer, der bruges til at bevæge unci frem og tilbage og samtidigt tillader dem at vippe op og ned. Selv om disse fire grundelementer går igen i de fleste hjuldyr, kan kæbernes udseende variere meget, og nogle er tydeligvis tilpasset til at knuse hårde skaller, fx fra kiselalger, mens andre er rovdyrkæber, der er kan gribe et bytte med de sylespidse unci. Grundet den store variation i udseendet, udgør kæberne også en vigtig karakter i forbindelse med artsidentifikation.

Ser man på hjuldyrets ydre morfologi, består det overordnet set af et hoved, en krop, en fod og et par tæer på enden af foden. Fod og tæer kan dog være stærkt reducerede eller helt mangle hos nogle arter.

I hjuldyrets hoved ser man ofte et rødt pigmentøje. Ellers er hovedet domineret af de mange ciliebånd, der danner hjulorganet. Hjulorganet kan have mange udformninger. I bdelloide hjuldyr (se nedenfor) sidder ciliebåndene på to halvmåneformede udvækster, og når cilierne slår, giver det illusionen af to små hjul, som driver dyret fremad.

Kroppen har ingen kutikula, som man ellers finder i mange andre dyr. Faktisk er det kun et tyndt slimlag, der adskiller hudens cellemembran fra omgivelserne. I stedet får hjuldyrene deres beskyttelse fra et proteinlag, der ligger inde i hudcellerne. Dette protein-lag er i nogle arter ekstremt tyndt, mens det i andre arter er så tykt, at det danner et egentligt hudpanser – selv om det er intracellulært. Dette hudpanser kaldes en lorica. Ud over det særlige proteinlag adskiller hjuldyrenes hud sig også på et andet punkt. Cellemembranerne mellem hudcellerne er nemlig forsvundet, så hele huden på denne måde er omgivet af én stor celle, et såkaldt syncytium. De mange cellekerner fra de oprindelige hudceller er dog bevaret, så vi ved, at hud-syncytiet oprindelig stammer fra mange, sammensmeltede hudceller. De føromtalte parasitiske kradsere adskiller sig som nævnt fra de fritlevende hjuldyr på rigtigt mange punkter, men netop hud-syncytiet og det intracellulære proteinlag er et karaktertræk, som deles af både kradsere og fritlevende hjuldyr.

Hjuldyrets fod kan hos nogle arter være ret kort eller helt mangle, mens den hos andre er lang og endda kan bestå af teleskopisk sammentrækkelige segmenter. Foden ender ofte i én, men typisk to, små tæer. Tæerne har klæbekirtler, som gør hjuldyret i stand til at hæfte sig fast på substratet eller en plantedel, hvis det fx vil sidde og filtrere føde fra planktonet.

Systematik

Hjuldyr opdeles i fire klasser. De makroskopiske, parasitiske kradsere udgør den ene klasse, mens øvrige tre klasser består af mikroskopiske, fritlevende hjuldyr. Dyrene i de sidstnævnte tre klasser er så forskellige, at det er nødvendigt at beskrive dem hver for sig.

Seisonidea

Image

Seisonidea-hjuldyret Seison nebaliae kan bl.a. findes i tidevandsområdet langs Bretagne i Frankrig, hvor det sidder fasthæftet på krebsdyret Nebalia. A) Udsnit af Nebalia-krebsdyr med mindst ti vedhæftede S. nebaliae. B) En S. nebaliae-hun, som er fasthæftet på benet af en Nebalia. Bemærk de mange æg, som er klistret fast tæt på hendes fodskive. C) Samme S. nebaliae, nu frigjort fra sin værtsorganisme. D) Kæberne fra S. nebaliae, som er præpareret for skanning elektron mikroskopi.

Hjudyret Seison nebaliae
Licens: CC BY NC SA 3.0

Seisonidea indeholder kun fire arter, hvilket gør den til den klart mindste hjuldyr-klasse. Alle fire arter er ektoparasitter med en temmelig smal værtspræference, idet de kun lever på krebsdyr af slægten Nebalia, hvor de hæfter sig fast omkring gællerne eller under krebsdyrets skjold. Seisonidea-hjuldyrene har aflangt, ovalt hoved og krop, og både hals og fod er særdeles lange og teleskopisk sammentrækkelige. Tilpasninger til livet som ektoparasit kan ses i hjulorganet, der stort set er bortreduceret, da de hverken bruger det til svømning eller filtrering, samt i enden af foden, hvor tæerne er gået tabt, og der i stedet er dannet en fasthæftningsskive, som hjuldyrene bruger til at hæfte sig fast på krebsdyret. To af Seisonidea-arterne lever primært af alger og mikroorganismer, som græsses fra krebsdyrets gæller, og disse arter skal nærmere opfattes som kommensaler end som egentlige parasitter. De to andre arter æder dog af krebsdyrets æg og er dermed ægte parasitter.

Det mest usædvanlige ved Seisonidea, set fra hjuldyr-perspektiv, er dog deres reproduktion, idet de både har hunner og hanner, og at disse endda har samme kromosomantal. Dette lyder måske ikke som noget særligt, men i forhold til andre hjuldyr er det ret unikt.

Bdelloidea

Image
Bdelloidea-hjuldyr med udstrakt fod og krop. Bemærk det todelte hjulorgan i hovedet.
Af .
Licens: CC BY NC SA 3.0

Klassen Bdelloidea omfatter ca. 350 arter, som næsten udelukkende lever i ferskvand og halvvåde terrestriske miljøer som mosser og laver. Artsantallet inden for gruppen er formentligt en del højere, men der er kun meget lidt morfologisk variation mellem de kendte arter, og derfor vil mange af de ubeskrevne arter kun kunne erkendes ved sammenligning af DNA. Bdelloidea-hjuldyrene er typisk lange og slanke med teleskopisk sammentrækkelige segmenter i både krop og fod. I hovedet har de, som tidligere nævnt, et todelt hjulorgan, som ligner to små hjul, når dyret svømmer. De kan dog også kravle ved hjælp af klæbekirtler i tæerne og i en antenne, som sidder i hovedets nakkeregion. Når de kravler, minder deres bevægelse om små målerlarver.

Som noget helt særligt kan bdelloide hjuldyr gå i kryptobiose. Dette er en egenskab, som de deler med nogle bjørnedyr og rundorme og gør dem i stand til at lade sig udtørre og gå i en dvaletilstand. Under denne dvaletilstand kan de overleve stressfaktorer som eksempelvis udtørring eller frysning; stress som ellers ville dræbe et mikroskopisk dyr.

Undersøger man en population af bdelloide hjuldyr, vil man hurtigt opdage, at der kun findes hunner. Dette forhindrer dem dog ikke i at reproducere sig. Når de fleste andre dyr producerer kønsceller, æg eller sædceller, sker der oftest en halvering af kromosomantallet. Når æg og sædcelle, begge med halveret kromosomantal, senere fusionerer opnås der atter et fuldt sæt kromosomer. Da der ikke findes bdelloide hanner er der i sagens natur heller ingen sædceller, så når hunnen producerer sine æg, gør hun det uden at halvere antallet af kromosomer. Det betyder, at datterindividet, som klækkes fra ægget, vil være en klon, der er stort set identisk med moderindividet. Dette forklarer formentligt også den lave morfologiske variation blandt arterne af bdelloide hjuldyr. Denne form for reproduktion uden hanner og uden halvering af kromosomantallet kaldes partenogenese.

Ploima

Image

Forskellige Ploima-hjuldyr (med indsatte billeder af deres kæber) fotograferet i lys- eller skanning elektron mikroskop. A) Platyias quadricornis med hoved og fod trukket ind i den kraftige lorica-beklædte krop. Individet på billedet stammer fra en dam i Belgien. B) Levende Brachionus angularis fra Fælledpark-søen i København. Også denne art har en veludviklet lorica til at beskytte kroppen. I forenden ses hoved med hjulorgan, og i bagenden bærer hun et æg, der ses som en utydelige kugle. C) Det marine hjuldyr Encentrum astridae blev oprindelig beskrevet fra Bermuda, men er senere også blevet fundet i sandbunden ved Hirsholmene ud for Frederikshavn. Helt overraskende blev den også fundet ved Salomonøerne i Sydøstasien under den danske Galathea III-ekspedition. D) Filinia longiseta fra en sø i Nordsjælland, bærende på to æg. Slægten kan kendes på de tre lange børster på dyrets bugside. E) Det lille hjuldyr Mikrocodides chlaena med dets karakteristiske kegleformede krop lever bl.a. i ferskvandssøer i Grønland. F) Det fastsiddende hjuldyr Floscularia janus, samlet i Nordsjælland, bygger gerne et lille hus af sine egne fæces-pellets. G) Hjuldyret Cephalodella gibba kan findes over det meste af verden. Dette individ er indsamlet i en havedam i Jyllinge. H) Scaridium longicaudum, her fra Qeqertarsuaq i Grønland, kan kendes på dens enormt lange tæer, som faktisk er lige så lange som den fod, de sidder på.

Forskellige Ploima hjuldyr
Licens: CC BY NC SA 3.0

Den tredje hjuldyrklasse, Ploima, er langt den største, og det er inden for denne klasse, man finder den store morfologiske variation og det bredeste valg af levesteder. Selv om Ploima-hjuldyr findes i havet, er de dog særlig talrige i ferskvand, hvor de individmæssigt kan være altdominerende i mikrofaunaen. Dermed udgør de også ofte en vigtig fødekilde for eksempelvis fiskeyngel. De findes i planktonet, på vandplanter og tang, i mosser (hvis mosserne er konstant våde) og i sediment. De kan desuden være fritsvømmende, kravlende eller fastsiddende.

Ploima-hjuldyrenes reproduktionscyklus er en udvidet version af den cyklus, man kender fra bdelloide hjuldyr. I lange perioder, typisk med gode og stabile forhold, findes der kun hunlige hjuldyr, som reproducerer sig ved partenogenese. En ændring i de fysiske omgivelser eller måske et skift fra sommer til efterår eller efterår til vinter får dog pludselig en ny type hun til at klække fra æggene. Morfologisk er hun identisk med moderindividet, men modsat denne producerer hun æg med kun det halve kromosomantal. Dette er altså æg, som er skabt til seksuel befrugtning. Der vil dog som udgangspunkt ikke være nogle hanner til at producere sædceller. Er dette tilfældet, vil nogle af æggene begynde at udvikle sig til små dværghanner. De kaldes dværghanner, fordi de kun har det halve sæt kromosomer, og ofte er de stærkt reducerede i forhold til hunnerne, fx mangler de evnen til at svømme og måske endda til at optage føde. Dette gør dog ikke noget, da deres vigtigste opgave er at producere sædceller. Når dette er sket, kravler de op på det nærmeste ubefrugtede æg med halvt kromosomantal. Ægget befrugtes, og dermed dannes der nu en zygote med fuldt kromosomantal. Dette befrugtede æg adskiller sig fra de partenogenetiske æg ved at have en langt tykkere skal og ved at være i stand til at overleve de samme typer stress som et bdelloidt hjuldyr i kryptobiose. Den seksuelle reproduktion gør derfor Ploima-hjuldyrene i stand til at overleve fx nedfrysning eller udtørring. Samtidig mener man også, at den store diversitet og formvariation, som blandt hjuldyrene kun kan observeres inden for denne klasse, skyldes den opblanding af gener, der sker i forbindelse med skiftet til seksuel reproduktion.

Et perfekt dyr for mikroskop-entusiaster

Hjuldyrene har været kendt siden mikroskopets fødsel, og også i dag er de et særdeles velegnet objekt for mikroskop-entusiaster. Dette skyldes dels, at de er nemme at finde, dels at de ofte findes i stort antal. De lettest tilgængelige hjuldyr er de bdelloide, som kan findes i de fleste mosser. Hvis man samler et par håndfulde tørre mosser og putter dem i vand (kun lige vand nok til at dække mosserne), vil hjuldyrene efter en times tid vågne op fra deres kryptobiose og begynde at svømme eller kravle rundt blandt mosserne. Har man et plankton-net, typisk med en maskevidde omkring 0,05-0,1 mm, kan man med fordel lave planktontræk gennem en dam eller et vandløb. Gør man det, vil man ofte kunne finde 5-10 hjuldyrarter i et enkelt planktontræk. Endelig kan man samle neddykkede vandplanter eller grønalger. Hvis disse vaskes og vrides (gerne gennem et finmasket net så prøven opkoncentreres) vil der ofte kunne ses adskillige hjuldyrarter.

Læs mere i Lex

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig