nervesystem

Pattedyrs nervesystem kan anatomisk opdeles i centralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystem (PNS). CNS består af hjernen og rygmarven, men PNS hos mennesket består af 31 parrede rygmarvsnerver udspringende fra rygmarvens sideflader samt 12 parrede hjernenerver, der udgår fra undersiden af hjernen. Til PNS hører desuden mindre portioner af nerveceller samlet som synlige ganglier eller beliggende spredt ud i de indre organer i brystkassen og bughulen.

Funktionelt kan nervesystemet opdeles i et somatisk nervesystem, som er underlagt viljens herredømme, og et autonomt nervesystem, der fungerer automatisk og reflektorisk og ikke kan kontrolleres af den frie vilje. Det autonome nervesystem er endvidere opdelt i de modsatvirkende sympatiske og parasympatiske funktioner.

Rygmarven er ca. 45 cm lang og vejer omkring 30 g hos en voksen. På et tværsnit ses den at bestå af en central, H-formet struktur, den grå substans, og en omkringliggende hvid substans. I den grå substans ligger der overvejende nervecellelegemer, mens den hvide substans rummer lange nervecelleudløbere, som er omgivet af isolerende myelin.

Den grå substans har to forhorn (orienteret mod kroppens forside), to sidehorn samt to baghorn. Nervecellelegemerne i forhornet kaldes motoriske, idet de via deres lange udløbere gennem rygmarvens forreste rod, radix ventralis, videresender impulser til organer og muskler. Nervecellerne i baghornet kaldes sensoriske, idet de modtager impulser fra de indre organer og legemets overflade. De sensoriske nervetråde når rygmarven gennem den bageste rod, radix dorsalis, som er forsynet med en fortykkelse, spinalgangliet, der rummer nervecellelegemer.

Den forreste og bageste rod smelter på begge sider af rygmarven sammen til en kort rygmarvsnerve, spinalnerven, der trænger ud i legemet gennem hver ryghvirvels sideflade. Rygmarven underopdeles i segmenter, der hver omfatter den del, som giver ophav til én parret spinalnerve.

Flere af spinalnerverne danner plekser, hvorigennem nervefibre udveksles, før de fortsætter som perifere nerver til krop, arme og ben; bl.a. findes i menneskelegemet fire store plekser, hvorfra der løber nerver til hhv. halsen (plexus cervicalis), armene (plexus brachialis) samt nederste del af kroppen og benene (plexus lumbalis og plexus sacralis). Fra sidstnævnte udgår bl.a. iskiasnerven, nervus ischiadicus, der er legemets største perifere nerve med en tykkelse som en finger.

De perifere nerver består af mange nervefibre og er omgivet af bindevævsskeder, der trænger ind i nerverne og opdeler dem i mindre bundter, fascikler. Blodkar forsyner nerven med ilt og næring. Overskæres en af disse store nerver, degenererer den perifere del, der mister forbindelsen med nervecellelegemet i rygmarven. Nervens funktion kan dog reddes ved at sy den sammen: Herved hindrer man ikke, at den perifere del dør, men den centrale stump kan vokse ud igen (med 1-2 mm daglig) og vil pga. sammensyningen lettere vokse i den rigtige retning. Vækstfaktorer udskilt i tilgrænsende gliaceller spiller en stor rolle for denne vækst, og undersøgelser med behandling med gliale vækstfremmere giver håb om bedre at kunne mildne forløbet af nervelæsioner.

Innervationen af hoved og hals sker gennem de 12 par hjernenerver, der passer huller i kraniet. Findes der sensoriske tråde i en hjernenerve, er denne også forsynet med et sensorisk ganglie svarende til rygmarvens spinalganglie.

De perifere sensoriske nerver er i kontakt med sanseceller, perifere endeorganer, der registrerer påvirkninger af legemets ydre overflade som tryk, let berøring og temperatursvingninger. Med de samme nerver registreres også smerte i organer samt musklernes spænding, tonus. Specialiserede endeorganer i huden omdanner påvirkningen til en elektrisk impuls, som sendes videre i de sensoriske nerver. Smerte i huden registreres direkte af frie nerveender.

Rygmarvsnerverne danner via nervecellelegemerne i rygmarvens grå substans vigtige, funktionelle reflekser uden om hjernen, fx den klassiske knæstrækrefleks, der hos en person med bøjet knæled kan fremkaldes ved at slå på senen, der forbinder den forreste lårmuskel og knæskal med skinnebenet. Når senen anslås, strækkes den store firehovedede lårmuskel på forsiden af låret. Herved aktiveres strækreceptorer (muskeltene) i lårmusklen, og en impuls vil løbe ind til rygmarvens grå substans via rygmarvens bageste rod. I rygmarven er der forbindelser (synapser) til nerveceller i forhornet, som sender impulser ud til lårbensmusklen med besked om at trække sig sammen. Via synapser med andre nerveceller i forhornet nedsættes muskeltenenes følsomhed for strækning, hvorved refleksen i en periode dæmpes.

De mange forskellige rygmarvsreflekser, som går gennem forskellige segmenter af rygmarven, tjener til at lokalisere sygdomsprocesser. Nogle reflekser påvirkes endvidere ved sygelige processer i hjernen såsom hjerneblødninger og svulster.

Det autonome nervesystem inddeles i det sympatiske og det parasympatiske nervesystem, som begge forsyner indre organer, kirtler og blodkar med nervetråde. De sympatiske og parasympatiske nerver har modsatrettede effekter, dvs. virker antagonistisk. Generelt kan det siges at sympaticus virker stimulerende på strukturer over mellemgulvsmusklen, diaphragma, mens parasympaticus virker stimulerende på strukturer under diaphragma. Således vil stimulation via de sympatiske nerver på grund af påvirkning af hjertet øge pulsen, hæve blodtrykket, hæmme sekretdannelse i kirtler, hæmme bevægelser (peristaltik) i mave-tarm-kanalen, afslappe tømningsmusklen i blæren, og i øvrigt også udvide pupillen via stimulans af musculus dilator pupillae. De parasympatiske tråde derimod vil nedsætte hjertefrekvensen, sænke blodtrykket, stimulere kirtler til sekretion, stimulere de peristaltiske bølger i tarmen, sammentrække musklerne i blærens tømningsmuskel, og sammentrække pupillen ved stimulans af musculus sphincter pupillae.

Begge nervesystemer udsender løbende impulser til forskellige organer, og effekten bestemmes af balancen mellem de to systemer. Under stress og i faresituationer aktiveres fx det sympatiske nervesystem, hvis påvirkning da overskygger det parasympatiske nervesystems. Omvendt er det parasympatiske nervesystem klart dominerende i hvile, hvor fordøjelsesprocesser fremmes. Begge undersystemers aktivitet reguleres især af hypothalamus.

Nervecellelegemer tilhørende det autonome nervesystem ligger i sidehornet af rygmarvens grå substans og sender motoriske tråde ud gennem forhornet. Flertallet af de sympatiske nervetråde løber i en nervestreng kaldet grænsestrengen (truncus sympaticus). Grænsestrengen er en parret struktur; der ligger én på hver side af hvirvelsøjlen fra hals til bækken. Den består af en række ganglier forbundet med en fin nervetråd. Sympatiske nervetråde går fra grænsestrengen videre ud i kroppen.

De parasympatiske nervecellelegemer ligger uden for rygmarven i autonome perifere ganglier i nærheden af eller inde i organerne. Parasympatiske nervetråde findes i fire af hjernenerverne (no. 3,7,9,10). De nederste rygmarvsnerver (S_2,3,4) fører endvidere impulser til parasympatiske ganglier beliggende ved fordøjelses- og forplantningsorganer nederst i bækkenet. De parasympatiske nervetråde i den 10. hjernenerve, nervus vagus, er særlig vigtige gennem forsyning af strukturer på halsen, brysthulen samt en stor del af bughulen med disse nerver.

Det autonome nervesystems antagonistiske virkninger skyldes bl.a. signalmolekylernes art (se neurotransmittere), hvor noradrenalin er transmitter i det sympatiske og acetylcholin i det parasympatiske system.

De fleste impulser, der når rygmarven, sendes videre op til hjernen gennem sensoriske ledningsbaner. De sensoriske nervetråde når rygmarven gennem bagroden og løber videre ind i rygmarvens hvide substans. Denne opdeles i tre områder kaldet for-, side- og bagstrengen. De fleste nervetråde til hjernen løber i bag- eller sidestrengen. Nervetrådene i bagstrengen leder fx impulser for tryk, let berøring og muskelstillingssans (impulser fra muskeltene) op til de såkaldte bagstrengskerner på bagsiden af den forlængede marv. I disse dannes synaptiske forbindelser med andre nerveceller. Fra bagstrengen sendes impulserne videre gennem en nervebane beliggende i midten af hjernestammen (lemniscus medialis), inden den når til den store kerne i mellemhjernen kaldet thalamus. Inden da krydses nervetrådene, dvs. nervetråde på højre side krydser over til venstre side og omvendt. Fra thalamus går de sensoriske nervetråde videre til den sensoriske hjernebark i hemisfærerne.

Krydsningen af de sensoriske baner er forklaringen på, at impulser fra den venstre side af legemet registreres af sensorisk hjernebark i den højre hemisfære og omvendt. Svulster og blødninger i højre hemisfære giver således venstresidige symptomer.

Information om smerte og temperatur forløber ikke gennem bagstrengen, men ind i den bageste del af baghornet svarende til det sted, hvor en spinalnerve kommer ind. Der dannes her synapser med nerveceller, som krydser over på modsatte side for at stige op gennem sidestrengen og hjernestammen for selv at danne synapser med en tredje celle i thalamus og derfra videre til andre centre i hjernen. Ved medfødte eller traumatiske læsioner i den centrale del af i rygmarven vurderet på et tværsnit kan der ses afbrydning af smerte og temperatur opfattelsen i hænder og fingre, mens berørings, tryk og vibrationssans er bevaret. Denne tilstand kendes som syringomyeli. Resultatet kan være at patienter med denne sygdom får store sår på fingre som følge af gentagne brandsår, der ikke opdages eller mærkes.

De motoriske baner starter i hemisfærernes grå hjernebark svarende til det område, der kaldes motorisk cortex. Nervebanerne går derefter ned gennem forhjernen videre til hjernestammen. De motoriske baner krydser, lige før hjernestammen går over i rygmarven. Da den vigtigste motoriske bane kaldes pyramidebanen, kaldes krydsningen pyramidebanekrydsningen (decussatio pyramidum). Både motoriske og sensoriske baner krydses altså ved overgangen mellem hjerne og rygmarv, og højresidige hjerneblødninger vil fremkalde lammelser i venstre side af kroppen.

De motoriske baner fortsætter ned i rygmarven, primært i sidestrengen, og nervecellerne ender i det motoriske forhorn, hvor de danner synaptisk forbindelse med store nerveceller. Fra disse sendes nervetråde ud gennem den forreste rod til spinalnerven for at innervere de store tværstribede muskler, der bevæger arme og ben.

I sidestrengen løber endvidere nervebaner, der forbinder rygmarven med lillehjernen. Disse nervebaner er en del af muskelstillingssansen og sender informationer om musklernes bevægelser og stilling til lillehjernen, hvis hovedfunktion er at koordinere aktiviteten i det motoriske system.

Foruden pyramidebanen findes i sidestrengen og forstrengen flere andre motoriske baner, som formidler impulser fra ligevægtscentret i hjernestammen til de motoriske forhornsceller, samt en nervebane, der formidler impulser fra synsbanerne til de motoriske forhornsceller: Disse nervebaner giver mulighed for hurtige reflekser i forbindelse med ligevægtskontrol samt for hurtig reaktion på ting, der pludselig dukker op i synsfeltet, uden at hjernen først skal kobles ind som en forsinkende faktor.

Gliacellerne er nervesystemets støtteceller. Man skelner mellem tre typer: astrocytter, oligodendrocytter og mikrogliaceller. Astrocytter og oligodendrocytter udvikles fra primitive celler i neuralrøret (se fosterudvikling), mens mikrogliacellerne trænger ind i det primitive nervesystem fra det omkringliggende (mesodermale) væv.

Astrocytterne har flere vigtige biologiske funktioner, fx optager de kaliumioner, der frigøres fra nervecellerne, når impulserne passerer disse, og har stofskifte fælles med nervecellerne.

Oligodendrocytter danner myelinskederne omkring nervecellernes axoner, idet de udsender udløbere, der snor sig omkring axonerne i flere lag. I de perifere nerver dannes myelinskeder dog af Schwannske celler.

Mikroglia er centralnervesystemets "skraldemandscelle", som ved fagocytose kan optage og fjerne døde celler og cellebestanddele. Mikrogliacellen er desuden en del af centralnervesystemets immunforsvar, idet cellen er en såkaldt antigenpræsenterende celle (se immunologi).

Hos encellede organismer og visse små flercellede dyr findes intet nervesystem. Hos dyriske svampe og storgopler er cellerne i indbyrdes forbindelse gennem specielle kontaktkomplekser i cellemembranerne. Hos ferskvandspolyppen Hydra er der udviklet et diffust nervenetværk, mens polypdyr og de radiærsymmetriske pighuder (fx søstjerner og søpindsvin) har en kraftig, central nervering, hvorfra nerver stråler ud i kroppen. Hvirvelløse dyr med tosidig symmetrisk legemsopbygning (fx rundorme, fladorme og leddyr som insekter og krabber) har et rigtigt nervesystem i form af et sæt bilaterale ganglier i den forreste del af legemet svarende til hvirveldyrenes hjerne. Herfra løber to symmetriske nervetråde ned gennem dyrets krop og sender nerver ud i legemet.

Blandt hvirveldyrene ses især store forskelle i udviklingen af hjernen. Hos fugle og pattedyr sker der en kraftig vækst af de to hemisfærer, og de er hos mennesket ganske overordentlig veludviklede.

• nervecelle
• neurotransmitter
• hjerne
• glia